За даними Львівського НАУ, кількість колосків у колосі найбільше змінювалась під впливом сорту. Так, залежно від фону добрив і норми висіву у сорту Миронівська 65 було 16,1-16,9 колосків; Мирлебен - 15,7-17,6; Поліська 90 - 16,8-18,8. Довжина колоса була найбільша у Миронівської 65, а кількість колосків у колосі найвища у сорту Поліська 90, тобто немає прямого зв’язку між довжиною колоса і кількістю колосків. Так, наприклад, на фоні N140P100K120 у сорту Поліська 90 при довжині колоса 9,3-9,5 см налічувалося 18,1-18,8 колосків, а у сорту Миронівська 65 на цьому ж фоні лише 16,2-16,8, тобто на 2 колоси менше при більшій довжині колоса у Миронівської 65.
Число колосків залежить від строків сівби. Ранні строки сівби сприяють формуванню більшої кількості колосків. Кількість колосків у колосі озимої пшениці сорту Миронівська 65 мало залежала від строків сівби, дещо зменшуючись при пізніх строках. При сівбі 10 вересня їх число становило 18,3 шт., а 30 вересня і 10 жовтня - зменшувалось до 18,1 шт. (табл. 1).
Чи не найбільший вплив на продуційний процес мають азотні добрива, оптимальні строки та норми їх внесення. Підживлення на ІІІ-ІV етапах посилює формування елементів продуктивності колоса, сприяє закладанню та зберіганню колосків.
На вищих рівнях азотного живлення розвиток рослин затримується, що сприяє утворенню у колосі більшого числа колосків. Зростає тривалість розвитку зародків колосків, пізніше формується верхівковий колос, збільшується довжина колоса.
За даними Львівського НАУ, у сортів Миронівська 65 та Мирлебен на варіантах без внесення добрив у колосі було по 16 колосків. Із внесенням азотних добрив (N120) їх число зростало до 17-19 шт. По 19 колосків закладалось на варіанті, де вносили N30 на ІІ етапі органогенезу, N60 - на IV етапі і N30 - на VІІІ етапі. Між показниками врожайності озимої пшениці і кількістю колосків у колосі виявлено тісну кореляційну залежність. У сорту Миронівська 65 вона вища (r = 0,959), у Мирлебен спостерігалася дещо нижча (r = 0,845).
В інших дослідженнях підвищення норми добрив із N0Р0К0 до N120Р90К90 призвело до збільшення кількості колосків у колосі у сорту Миронівська 65 з 17,1 шт. до 18,2 шт., у сорту Циганка - з 16,8 до 17,7 шт. (табл. 1).
Таблиця 1. Продуктивність колоса сортів озимої пшениці залежно від норм мінеральних добрив
|
Норма добрив
|
Довжина колоса, см
|
Кількість колосків у колосі, шт.
|
Кількість зерен у колосі, шт.
|
Маса зерна з одного колоса, г
|
|
Моронівська 65
|
||||
|
N0P0K0
|
8,0
|
17,1
|
30
|
0,95
|
|
N40P30K30
|
8,5
|
17,6
|
35
|
1,08
|
|
N80P60K60
|
8,8
|
18,0
|
37
|
1,14
|
|
N120P90K90
|
8,9
|
18,2
|
38
|
1,18
|
|
Циганка
|
||||
|
N0P0K0
|
8,4
|
16,8
|
30
|
0,97
|
|
N40P30K30
|
8,8
|
17,2
|
34
|
1,10
|
|
N80P60K60
|
9,0
|
17,5
|
37
|
1,18
|
|
N120P90K90
|
9,1
|
17,7
|
37
|
1,21
|
Впливати на кількість колосків у колосі можна й іншими агрозаходами, а найбільший ефект забезпечує їх комплексне застосування, тобто певний вид технології.
Кількість квіток у колоску і колосі
Після утворення верхівкового колоска у колосі і припинення закладання колосків, рослина починає формувати органи квітки. Квітка злаків - цілісна складна система, що забезпечує статеве розмноження за допомогою плоду під назвою зернівка. В озимої пшениці квітки розвиваються у колосках. Під час розвитку у квітці відбувається диференціація різних взаємопов’язаних і взаємообумовлених органів, що забезпечують зародження і розвиток нового організму.
Закладання квіткових горбочків розпочинається на V етапі органогенезу. Цьому етапу відповідає фаза виходу в трубку, коли інтенсивно ростуть І і ІІ міжвузля. Впродовж 2-3-х днів визначається число квіткових горбочків у кожному колоску.
Починають з'являтися квіткові горбочки, коли величина зародкового колоса перевищить 1 мм. Формування двох нижніх квіток у колоску розпочинається утворенням горбочків біля основи колоска. Із тканини колоскового горбочка, що розміщена над двома першими квітковими горбочками, утворюються нові квітки.
Закладання квіткових горбочків та їх диференціація починається з нижньої частини середньої третини колоса і поширюється вверх та вниз вздовж осі колоса, подібно до утворення колоскових горбочків. Така закономірність розвитку зберігається під час цвітіння, формування зерна, аж до його достигання.
Спочатку закладаються колоскові луски. Посилено відбувається диференціація покривних органів - колоскових та квіткових лусок. У кінці V етапу органогенезу закладаються основи маточки і тичинки, починається формування спорогенної тканини. У цей час остаточно встановлюється потенційно можлива для сорту кількість квіток у колосках.
Як показують спостереження, у колоску зазвичай утворюються 5-7 квіткових горбочки, з кожного з яких за сприятливих умов живлення може сформуватися нормальна квітка. Є дані, що кількість квіток у колоску може досягти дев’яти.
У ранній фазі формування колоса у колоску закладається до 8-9 зачатків квітки, але в природних умовах розвитку пшениці після досягнення певного рівня розвитку перших трьох-чотирьох квіток, решта вище розміщених може перестати рости.
За Ф.М. Куперман, у колоску може закладатись 10-12 квіток, які починають формуватися у напрямку знизу вверх. У зв’язку з цим повноцінний розвиток мають тільки від однієї до чотирьох квіток, іншіі верхні відстають у розвитку і відмирають на наступних етапах органогенезу.
У деяких сортів озимої пшениці за посиленого режиму живлення рослин у певний період одержували до 11 квіток і, що важливо, до 8 зерен у колоску. Проте у більшості випадків у пшениці кожний колосок має дві-три, рідше чотири-п'ять квіток, що формують зерно. Решта квіток залишаються недорозвиненими і не дають зерна. Якщо в колосках замість двох-трьох квіток будуть нормально розвинені чотири-п'ять, і в них утвориться повноцінне насіння, це обумовить збільшення урожайності посівів більш як на 50%.
Динаміку розвитку квіток пшениці детально подають З.Натрова і Я.Смочек. Зачатки перших трьох квіток з'являються впродовж трьох днів, а зачаток 4-ї - ще через два-три дні. Потім інтервали між закладанням квіток розтягуються до 4-5 днів і більше, залежно від зовнішніх умов. У колоску, що знаходиться у середній частині колоса, може закладатися до 10 квіток, з яких дві, що заклалися останніми, дальше не диференціюються і живуть приблизно тиждень. Сьома і восьма квітки також не розвиваються, хоча у них інколи буває помітна деяка диференціація. У сприятливих умовах шість квіток, що залишилися, можуть повністю диференціюватися, зацвісти і зав’язати зерна. Розвиток квіток йде від основи колоска до його вершини приблизно з одноденними інтервалами.
Тривалість V етапу може змінюватись. За даними Ф.М.Куперман, найбільше квіток закладалось за тривалості етапу 20-24 дні, а найменше - 7-10 днів. Звідси випливає, що сповільнення темпів проходження V етапу органогенезу дає можливість закластися більшій кількості квіток у колосках.
На VІ етапі органогенезу продовжується формування генеративних органів, утворюються маточки, пилкові зерна, зародковий мішок і рильце приймочки. Біля основи зав'язі утворюється лодикуле. Тривалість VІ етапу невелика, у середньому чотири дні. Рослини пшениці в цей період дуже чутливі до всіх несприятливих впливів середовища. Продовжується інтенсивне наростання вегетативної маси, тому зростає потреба рослин у поживних речовинах, волозі і світлі. Зниження температури при проходженні цього етапу органогенезу до 15-16С позитивно впливає на формування зерен. Посушливі умови на VІ і VІІ етапах різко знижують кількість нормального пилку, негативно впливають на формування зав’язей. У цей період особливо важливе значення має вирівняність стеблостою рослин, відсутність бур'янів, що затінюють рослини пшениці.
На VІІ етапі визначається кількість розвинених квіток у колосі. У квітках добре розвинені тичинки і маточка, сформовані пилкові зерна. Триває VІІ етап у середньому 11 днів, хоча може коливатися від 9 до 16 днів. За більшої його тривалості зростає кількість розвинутих генеративних органів, спроможних сформувати більше зерен у колосі. Найкращі умови для цього етапу розвитку - достатнє азотне живлення, добра вологозабезпеченість і температура повітря 18-22С.
Розвиток квіток пшениці в окремих колосках характеризується тим, що одночасно із закладанням нових квіток відбувається диференціація раніше утворених. Тому тільки за сприятливих умов розвивається багатоквітковий колосок. Але внаслідок порушення оптимальності одного із чинників - закладання квіток і навіть їх подальший розвиток припиняється. Тому динаміку формування квіток у колоску можна охарактеризувати як надлишкове утворення з наступною редукцією до оптимального рівня.
Від кількості квіток у колоску залежить їх число й у колосі. Знаючи скільки є колосків у колосі і число квіток у колоску, легко встановити загальну кількість квіток. У колосі пшениці на V і VІ етапах закладається значно більше квіток, ніж залишається зерен на ХІІ етапі у фазі повної стиглості. На V етапі встановлюється максимальна кількість квіток (орієнтовно 120- 170 шт), а пізніше відбувається їх реформування у розвинену квітку, здатну сформувати зернівку. Втрати квіток внаслідок їх редукції можуть бути великими. Так, у сорту Миронівська 808 на V етапі було 123 квітки, на VІІ стало 47, і на ІХ залишилось 39. Найбільше редукується квіток у період від V до VІІ етапу, значно менше - у відрізок часу між VІІ і ІХ етапами, і найменше за час від ІХ до ХІІ етапу. Всього може редукуватися, залежно від різних чинників, орієнтовно 80-120 квіток.
Оскільки в період від ІХ до ХІІ етапу редукція квіток становить лише декілька відсотків, за кількістю квіток у колосі та колосоносних стебел на ?ІІІ-ІХ етапах органогенезу можна передбачити майбутню урожайність озимої пшениці.
Таким чином, не існує проблеми кількості квіток. Їх закладається достатньо. Можливо, з цієї причини в науковій літературі менше уваги звернуто на вивчення піднятого питання, оскільки важливішим показником є кількість реалізованих квіток, тобто зернівок у колосі.
Необхідно зазначити, що розглянуті два елементи структури врожаю (кількість квіток у колосі і число колосків) є базисними для формування певної кількості зернівок у колосі. Як показує аналіз, кількість колосків важче піддається регулюванню. У кращому випадку з допомогою цілеспрямованих агрозаходів можна підвищити їх чисельність у колосі в середньому на 3-4 шт. Якщо у колоску буде дві-три квітки, то загальна кількість квіток у колосі зросте на 6-12 шт.
Перспективнішою виглядає можливість впливу на формування числа квіток у кожному колоску. Враховуючи, що в середньому в колосі є близько 18 колосків, збільшивши у кожному на одну квітку, можна мати додатково 18 квіток (у майбутньому - зерен), що значно більше, ніж одержуємо внаслідок росту кількості колосків. Практично тими ж агрозаходами, змістивши час їх проведення й об’єкт впливу (диференціація квіткових горбочків), збільшуємо приріст квіток удвічі. Тому для росту продуктивності колоса більш технологічним, а отже й легшим, виглядає збільшення числа квіток у колоску, ніж числа колосків у колосі.
Оскільки ці два чинники взаємопов’язані, то максимально можливої продуктивності колоса можна досягти внаслідок оптимального поєднання кількості колосків у колосі і числа квіток у колоску, тобто повної реалізації можливостей обох елементів структури врожаю. Тим більше, що вони не виступають антагоністами один до одного, маючи певну послідовність у часі їх закладання і формування на відповідних етапах органогенезу. В оптимальних умовах росту і розвитку їх взаємовідносини можна визнати синергетичними, тобто такими, що обопільно збільшують число квіток у колосі.
Кількість зерен у колосі
Складний процес утворення зерна з квітки розпочинається на ІХ етапі органогенезу, коли проходить цвітіння, запилення і запліднення. Найкрупніше зерно формується у квітках першого строку цвітіння у середній частині колоса. У колосках більші зернівки утворюються з нижніх квіток.
Вирішальне значення для кількості зерен у колосі має Х етап органогенезу, на якому відбувається ріст і формування зернівки. Впродовж декількох днів зав'язь значно збільшується. На цьому етапі провідна роль в утворенні зерна належить зародку і ендосперму, які формуються зразу ж після запліднення. Їх ріст відбувається за рахунок пластичних речовин, що надходять із листків і стебла. Внаслідок інтенсивного засвоєння пластичних речовин оболонки ендосперму з кожним днем збільшуються у розмірах, вазі і об'ємі. За сприятливих умов росту можливе підвищення продуктивності внаслідок збільшення лінійних розмірів зернівки.
На 10-12 день після запліднення закінчується формування оболонок й ендосперму. Зерно набуває форми, що характерна достиглому, тільки має більшу ширину. Якщо дуже сухо і висока температура повітря, період формування зерна скорочується на 4-5 днів, а прохолодна волога погода збільшує його на 2-4 дні.
На ХІ етапі у фазі молочної стиглості відбувається ріст зерна у товщину і ширину. Триває інтенсивне нагромадження поживних речовин у зернівці. Зерно до кінця молочної стиглості досягає нормальної величини. На початку цієї фази добовий приріст сухої маси є найвищим. Основну масу асимілянтів формує верхній листок пшениці, тому дуже важливо саме його ефективно захистити від ураження хворобами та шкідниками. Працюють на фотосинтез також стебло, колос, остюки.
Характер нагромадження сухих речовин у зерні залежить від умов зовнішнього середовища. Температура повітря (23-25С) під час формування і наливу зерна прискорює цей процес, скорочуючи період цвітіння - достигання до 25-27 замість 33-35 днів. За температури 15-16С збільшується період нагромадження сухих речовин у зерні пшениці до 40-43 днів і підвищується її врожайність.
Несприятливі умови зовнішнього середовища, зокрема нестача вологи у грунті, висока температура і надто низька відносна вологість повітря можуть припинити приріст сухої маси зерна в будь-який момент його формування, що призведе до формування щуплого зерна, зниження маси 1000 насінин та врожайності посівів.
Озерненість колоса залежить від двох показників - кількості колосків у колосі і кількості зерен у колоску. Число зерен у колоску буває різним. У середній частині колоса у колосках міститься 2-3, а за сприятливих умов може зростати до 3-4 і навіть 4-5 зерен. Нижні та верхні колоски менш продуктивні і зменшують середнє число зерен у колосках колоса.
Розробляючи модель сорту озимої пшениці, А.А. Корчинський і А.П.Орлюк встановили, що для одержання 90-110 ц/га зерна необхідно мати такі показники структури: в колоску повинно бути не менш ніж 2,5-3,0 зерен, а в колосі їх кількість повинна становити 43-47 шт.
Морфофізіологічний аналіз показує важливість регулювання розвитку квіток і зерен. Оскільки зав’язування квіток і формування зернівок проходить неодночасно, ті, що розвиваються пізніше, значно відстають у рості. Важливо, щоб розвиток зернівок у нижній і верхній частині колоса якнайменше відставав від розвитку зерен у середині колоса. Цей процес має назву вертикальної синхронізації розвитку зернівок.
У межах одного колоска необхідно прискорити ріст і розвиток третьої і четвертої зернівок, які формуються пізніше, ніж перша та друга. Рівномірний розвиток першої і наступної зернівок у колоску має назву горизонтальної синхронізації.
Основна причина редукції елементів продуктивності колоса - асинхронне закладання і розвиток колосків та квіток у колосі. Проте зазвичай існує пряма кореляційна залежність між кількістю закладених колосків, квіток та зерен і числом їх на пізніших етапах органогенезу та врожайністю зерна.
Озерненість колоса визначається метеорологічними умовами і моделлю технології. Число зерен у колосі залежить практично від усіх агрозаходів.
За даними Львівського НАУ, розміщення озимої пшениці сорту Миронівська 65 після кращих попередників підвищує озерненість колоса. Так, при сівбі після конюшини у колосі було 35-36 зерен, після картоплі зменшилось до 32, а після кукурудзи -до 30. Існує тісна кореляційна залежність (r = 0,944) між показниками врожайності і кількістю зерен з одного колоса.
Як видно з табл.1, кількість зерен змінюється під впливом строків сівби. Найменше зерен у сорту Миронівська 65 було на варіантах зі строком сівби 10 жовтня і 10 вересня. Найбільше зерен (39 шт.) у колосі формувалося за сівби 30 вересня. Зміщення строків сівби на 20 вересня зменшувало число зерен у колосі, порівняно з оптимальним строком сівби.
Озерненість залежить від норми добрив. У дослідженнях з сортами Миронівська 65 та Циганка на варіанті без добрив у колосі налічувалося 30 зерен, а при внесенні добрив (N120Р90К90) їх кількість зростала до 37-38 шт. З’ясовано, що показники врожайності зерна перебувають у тісній прямій кореляційній залежності з кількістю зерен у колосі. У сорту Миронівська 65 коефіцієнт кореляції між цими показниками становить r = 0,970, у сорту Циганка - r = 0,947. Необхідно зазначити, що при підвищенні фону добрив до N140P100K120 у наших дослідах спостерігалось значне збільшення озерненості колоса та утворення подвійних колосків - на одному виступі колосового стрижня виростало два колоски. Частка багатозерних колосків різко зростала при пізніх строках сівби, особливо на високих фонах добрив. Так, при сівбі 10 вересня на фоні N80P60K60 формувалось 24% багатозерних колосків, а при сівбі 10 жовтня - 30%, тобто більше лише на 6%, тоді як на фоні N200P100K120 при сівбі 10 вересня було 28% багатозерних колосків, а 10 жовтня - 60%, або приріст становить уже 32%. Напевно, при пізніх строках сівби більша частина азотних добрив використовувалась для формування зерна, що й спричинило зростання числа багатозерних колосків.
