Вовчок соняшниковий: механізми захисту

Вовчок соняшниковий: механізми захисту

/ Агрономія Сьогодні / П'ятниця, 10 липня 2020 11:50

Вовчок соняшниковий (Orobanche cumana) — облігатний паразит, який фактично не може існувати без господаря. Вовчок належить до вищих квіткових рослин родини Orobanchaceae. Загалом ця родина налічує 89 родів і 1600 видів, але не всі вони паразити. Паразитами є лише 13 родів і 89 видів. Більшість із них пристосована до паразитування на культурних рослинах і на деяких деревах.

Нас цікавить вовчок соняшниковий. За різними даними, він уражує близько 16 млн га соняшнику у світі. Вовчок соняшниковий — це безхлорофільна рослина із простим або гіллястим стеблом жовтуватого чи буруватого відтінку. Висота рослини над поверхнею ґрунту сягає близько 60 см. Проте, за даними досліджень фахівців різних комерційних компаній, на українських полях вже спостерігають непоодинокі рослини заввишки 1 м та вище.

Головним органом вовчка є гаусторія. По суті, це корінь, але він відрізняється від звичайної кореневої системи тим, що не має кореневих волосків, отже, не може отримувати з ґрунту поживні речовини. Власне гаусторія є ключовою особливістю всіх рослин вовчка, що паразитують. Саме за її допомогою паразит уражує рослину, відбирає в неї воду і поживні речовини. У місці прикріплення гаусторії до кореня рослини-господаря утворюється потовщення, так звана брунька, яка всмоктує і накопичує поживні речовини. Тобто головним завданням гаусторії є акумулювання поживних речовин, аби надалі сформувати пагін.

Плід вовчка — коробочка. Як правило, одна рослина вовчка може формувати 30–40 плодів. Утім, на полях вже траплялися рослини, що утворювали до 120 коробочок. Кожна коробочка може містити до 2500 насінин. Тож потенціал однієї рослини вовчка — 300 тис. насінин. Насіння паразита дуже дрібне й потрапило до Книги рекордів Гіннеса як найдрібніше. Воно дуже легке, електростатичне, дуже легко прилипає до рук, одягу, техніки. Завдяки цим ознакам паразит ефективно поширюється.

Існує твердження, що насіння вовчка переноситься вітром на значні відстані. Насправді воно поширюється на 15–20 м, адже завдяки своїй високій електростатичності прилипає до всього, чого торкається. Життєздатність насіння вовчка у ґрунті — до 20 років. Фактично, якщо його загорнути вглиб, воно проростатиме на полі ще тривалий час.

Вовчок соняшниковий спочатку паразитував на полині. Втім, за 120 років перейшов на соняшник, тобто зробив значний прорив у еволюційному сенсі. Генетично вовчок на крок випереджає селекціонерів, оскільки розвинув низку особливостей, що не властиві рослинам цієї родини. В основному, вовчкові рослини є самозапильними — до 80% насіння з’являється через процес самозапилення. 19% насіння з’являються шляхом перехресного запилення. Тобто додаткове запилення допомагає рослинам підсилюватися, обмінюючись генетичною інформацією. До 1% утворюється завдяки апоміксису (нестатеве розмноження). Це коли рослина клонує сама себе, завдяки чому виникають істотні мутації (як успішні, так і неуспішні), які забезпечують хороший потенціал для виживання вовчка.

Sonyashnik 2020 87

 

Сусідська безкомпромісність

Головна причина паразитування вовчка — вона не має хлорофілу, отже, й здатності до фотосинтезу. Тобто рослини не здатні засвоювати сонячну енергію. Після того як насіння вовчка потрапило у ґрунт, 40 днів триває період спокою, і лише після цього воно починає проростати. Тут також проходить кілька етапів. Перший — післязбиральне дозрівання. Потрапивши у ґрунт, завдяки ґрунтовій волозі насінина позбавляється інгібіторів проростання. Другий етап — період спокою. Він властивий фактично всім рослинам, які формують насіння: воно набирає сили для проростання. Якщо, приміром, після збирання культури одразу проаналізувати насіння на схожість, показники можуть бути задовільними, що свідчить про те, що воно не втратило повністю інгібіторів росту.

Далі проростання, прикріплення і формування пагона теж проходять у кілька етапів. Оптимальна температура для проростання насіння вовчка у ґрунті –16–25 °C. За температури нижче за 10 і вище за 30 °C воно не проростає. Вологість ґрунту має бути на рівні 70–75%. За температури понад 50 °C насіння гине. Глибина проростання насіння вовчка фактично не лімітована воно може прорости із глибини 20 та навіть 30 см. За останніми дослідженнями європейських вчених, наявність пагона паразита над землею не є обов’язковою умовою, щоб сформувалося насіння. Фактично паразит може утворювати квітки й під поверхнею ґрунту. Утім, під впливом лише ґрунтової вологи і тепла насіння вовчка не проросте. Які ще умови потрібні?

Перший етап — виявлення кореневих ексудатів соняшнику (стриголактонів і сесквитерпенових лактононів). Ексудати — це виділення кореневої системи соняшнику, за допомогою яких рослина «заохочує» арбускулярні бактерії до симбіозу. Бактерії розпізнають стриголактони і сесквитерпенові кислоти завдяки гену КАІ-2D, що їх вовчок перейняв від бактерій у результаті еволюції. Якщо на початку ХХ ст. насіння вовчка проростало навіть у дистильованій воді, то нині це відбувається лише під впливом ексудатів, що виділяють рослини соняшнику. Для того аби насіння вовчка проросло, відстань до кореня рослини-господаря має бути не більше ніж 2–3 мм.

Другий етап — виділення зародкової трубки, що рухається у напрямку найбільшої концентрації виділень соняшнику.

Третій етап — зародкова трубка досягла коріння соняшнику і проникає у нього.

Четвертий етап — проникнувши у коріння, трубка починає виділяти клейкі речовини, що допомагають їй міцно закріпитися й розчинити міжклітинний простір у корені, не знищуючи клітини, аби соняшник не отримав тривожного сигналу. Рухаючись коренем, вона проникає у провідні пучки ксилеми й флоеми, якими в соняшнику транспортуються поживні речовини і вода. Відтак між трубкою і судинною системою встановлюються зв’язки. Якщо зробити розріз у місці прикріплення гаусторії до коріння, чіткої межі між ними фактично не помітно. Тобто утворюється єдина тканина.

П’ятий етап — після проникнення у провідні пучки починає рости гаусторіальний орган. У вовчка починає вироблятися флоемний потік, що є сильним приймачем поживних речовин.

Шостий етап — гаусторія дедалі активніше виділяє ферменти, що розчиняють міжклітинні пластини кореня для просування далі, при цьому не знищуючи його.

На сьомому етапі починає активно рости орган накопичення поживних речовин — брунька, з якої починає виходити пагін.

І нарешті на останньому, восьмому, етапі життєдіяльності рослини вовчка на поверхню виходить пагін і формується насіння. Тобто, коли на полі візуально спостерігаються уражені рослини соняшнику, це означає, що паразит вже пройшов усі важливі етапи розвитку. Від моменту ураження і до появи на поверхні ґрунту пагона вовчка може минути 35–40 днів.

В уражених вовчком рослинах соняшнику порушуються водний і поживний режими як кореневої системи, так і надземної маси. Рослина відстає у рості й розвитку, не утворює додаткових вегетативних і генеративних органів, оскільки позбавлена можливості формувати вегетативну масу догори. Послаблюється тургор рослини, вона в’яне. Візуально всі ці ознаки достатньо помітні.

Sonyashnik 2020 86

 

Ідентифікація ворога

Наразі в Україні актуальна стійкість соняшнику до різних рас вовчка. Це спричинює багато спекуляцій. Одні виробники насіння соняшнику запевняють, що їх гібриди стійкі до сьомої раси, інші — що до восьмої, дев’ятої чи, умовно кажучи, двадцятої раси. Тому варто розуміти, де тут маркетинг, а де банальний обман.

Уперше про вовчок соняшниковий заговорили 1866 року у Воронезькій губернії Російської імперії. Саме тоді там почали промислово вирощувати соняшник. Фактично відтоді почалася ідентифікація вовчка. З’явилася раса А, проти якої вивели стійкі сорти культури. 1925 року в Ростовській області виявили нову расу вовчка, яку ідентифікували як расу В. Фактично то була не одна раса, а раси-популяції, оскільки рослини мали різні морфологічні ознаки. Селекціонери знову вивели стійкі сорти соняшнику. У 1960 році на території Молдови з’явилася наступна раса С (молдавський тип). І знову селекціонери впоралися з паразитом — у 70-х роках вивели стійкі гібриди культури. До 1990 року проблем із вовчком на соняшнику практично не було. А починаючи з 90-х років почали активно з’являтися нові раси — D, Е — із близькими морфологічними ознаками.

Селекціонерам дедалі важче виводити гібриди соняшнику, стійкі до нових рас вовчка. 1997 року в Іспанії ідентифікували расу F. Власне, расу ідентифікують тоді, коли вовчок подолає стійкість гібридів соняшнику. А в період із 2000 до 2007 рік у країнах, які активно вирощують соняшник (Україна, Туреччина, Іспанія), з’являються нові вірулентні, дуже агресивні раси — G та H. Нині у світі фактично існує 7–8 рас вовчка. За не підтвердженою поки інформацією, деякі науковці заявляють про нову расу — I.

Насправді ідентифікувати нову расу вкрай складно. По-перше, її ідентифікують, коли паразит подолає стійкість соняшнику. По-друге, кожен гібрид соняшнику має свій механізм захисту проти тієї чи іншої раси. Тож можна говорити, що мутації вовчка є локальними, як і його раси. Тому, наприклад, раса Н в Україні не відповідає цій самій расі в Туреччині.

Селекційні компанії мають вести селекцію соняшнику проти вовчка у тій країні, де насіння висіватимуть. А от насіннєві компанії, які продають соняшник в Україні, беруть гени стійкості для соняшнику проти вовчка, не зважаючи на регіон вирощування. А це означає: якщо вовчок з’явився на стійкому гібриді — з’явилася нова раса.

 

Ситуація з вовчком в Україні

Минулого року фахівці однієї з українських компаній дослідили 16 локацій у різних регіонах України на гібридах різних селекційних компаній. Обробивши дані з 13 локацій, встановили, що від Кіровоградської до Полтавської областей на соняшникових полях скрізь присутній паразит. Висота рослин була в межах 33–50 см, а на дослідному полі у Київській області сягала 1 м. Гаусторії формувалися на різній глибині (що засвідчить про спосіб обробітку ґрунту) — від 5–12 см, а поодинокі пагони з’являлися навіть на глибині 15 см. Сформованих коробочок насіння — від 30 до 90.

Що це означає? Таке генетичне різноманіття у морфологічних ознаках свідчить про те, що з’явилася нова раса? Чи все-таки це раса популяції, що долає стійкість у соняшнику?

Наступне запитання: чому вовчок наразі мутує? Мабуть, тому, що селекціонери занадто сильно тиснуть на природу, а вона «відповідає взаємністю». Адже завдяки селекційній та хімічній стійкості (технологія Євролайтинг) вовчок пригнічується, тому й шукає нових шляхів виживання. Ознаками мутацій є рослини з кількома пагонами, роздвоєним на верхівці пагоном, істотне збільшення насіннєвої продуктивності.

 

Інструменти стійкості соняшнику

Толерантність — це здатність рослини нормально рости і розвиватися під впливом негативних факторів. Гібриди соняшнику поділяють на чутливі, помірно й малочутливі. Рослина соняшнику формує урожай залежно від того, скільки на ній прижилося рослин вовчка. Нині в селекції немає чіткої градації гібридів, це лише умовні поняття. У маркетинговому розумінні такого поняття взагалі не існує.

На сьогодні відомо два види стійкості соняшнику.

Перша — якісна (вертикальна). Зазвичай вона контролюється поодинокими генами. Її розглядають як стійкість «ген на ген», і вона є специфічною щодо конкретного гібрида і раси. Цей тип стійкості недовготривалий, оскільки під впливом селекції з’являються нові види вовчка, які уражують стійкі гібриди. Недоліком такої стійкості є те, що один ген стійкості паразит дуже швидко долає. Фактично це відбувається за два — три цикли сівозміни, якщо її не дотримують.

Друга — кількісна стійкість (горизонтальна). Для селекціонерів вона набагато складніша, адже новому гібриду соняшнику потрібно надати кілька генів стійкості. Але за досягнення їх синергії отримують селекційний матеріал із подовженим ефектом стійкості. Горизонтальна стійкість дає поодиноким особинам вовчка змогу проростати. З одного боку, приміром, гібрид має стійкість до семи рас, при цьому де-не-де вовчок на рослинах з’являється. Візуально така картина агрономові не подобається. Проте, з другого — дає вовчку місце для існування, і він стає менш агресивним і схильним до мутацій.

Sonyashnik 2020 85

 

Механізми захисту соняшнику від вовчка

Нині рослини соняшнику мають п’ять механізмів захисту від вовчка. Перший вивели на гібридах, стійких до раси А. Його характерна ознака — здуття на корені. У місці проникнення гаусторії у коріння рослина соняшнику отримує своєрідний сигнал і нарощує там кору і деревину, формує потовщення. Тоді трубці гаусторії бракує сили прорости у провідну меристему соняшнику.

Друга стійкість характерна для гібридів, стійких до раси В. Її особливістю є зниження вмісту ексудатів. Тобто на початку ураження рослина перестає виділяти ексудати, й вовчок не проростає.

Третя — реакція надчутливості на загибель клітин кореня у місці контакту із клітинами паростка вовчка. Цю стійкість також використали у гібридах, стійких до раси В. Через утворення «мертвої» зони і відсутність живлення вовчок гинув.

Четверта — зміцнення клітинної стінки шляхом поперечного «зшивання» білків. Цей метод також не дає паразиту проникнути до провідної меристеми рослини.

П’ята — властива гібридам, стійким до раси С. Під час проникнення трубки вовчка у судини провідних тканин рослина реагує виділенням метаболітів (лігніну, суберину), токсичних речовин. Тобто рослина отруює ту частину, куди проникнув вовчок.

Чому селекціонерам, які мають такі потужні інструменти, насправді важко вивести нову стійкість гібрида? Однорічні дикі форми соняшнику мають стійкість до п’ятої раси вовчка. До шостої раси і вище стійкість мають дикі форми багаторічного соняшнику, наприклад топінамбур. Але попри те що це рослини однієї родини, під час їх схрещування, щоб отримати життєздатне потомство культурної форми, потрібно досягти домінантності гену стійкості без втрати показників урожайності та інших важливих ознак. Тож від виявлення гену стійкості до вовчка соняшникового до введення його у культуру селекціонерові знадобиться до семи років.

 

Степан ЛОЗЕНКО, спеціально для Агробізнесу Сьогодні

 

 19 квітня 2024
Станом на 19 квітня ціни на какао встановили новий рекорд, сягнувши історичного максимуму в понад 11 тисяч доларів США за тонну.
Станом на 19 квітня ціни на какао встановили новий рекорд, сягнувши історичного максимуму в понад 11 тисяч доларів США за тонну.
19 квітня 2024
 19 квітня 2024
На поточному тижні на ринок України надійшли перші партії тепличного томату з місцевих комбінатів.
На поточному тижні на ринок України надійшли перші партії тепличного томату з місцевих комбінатів.
19 квітня 2024
 19 квітня 2024
Асоціація портів України «Укрпорт» звернулася до прем’єр-міністра Дениса Шмигаля щодо ситуації з перевезенням вантажів Дунаєм.
Асоціація портів України «Укрпорт» звернулася до прем’єр-міністра Дениса Шмигаля щодо ситуації з перевезенням вантажів Дунаєм.
19 квітня 2024
 19 квітня 2024
Станом на 19 квітня на контрольованій Україною території вже засіяно 2 млн 053,4 тис. га зернових та зернобобових культур.
Станом на 19 квітня на контрольованій Україною території вже засіяно 2 млн 053,4 тис. га зернових та зернобобових культур.
19 квітня 2024
 19 квітня 2024
Оскільки повномасштабна війна в Україні триває, сільськогосподарська компанія Corteva Agriscience за підтримки Міністерства аграрної політики та продовольства України впроваджує ініціативу з перевірки ґрунтів у постраждалих регіонах країни на наявність токсичних металів в наслідок бомбових, ракетних або артилерійських вибухів.
Оскільки повномасштабна війна в Україні триває, сільськогосподарська компанія Corteva Agriscience за підтримки Міністерства аграрної політики та продовольства України впроваджує ініціативу з перевірки ґрунтів у постраждалих регіонах країни на наявність токсичних металів в наслідок бомбових, ракетних або артилерійських вибухів.
19 квітня 2024
 19 квітня 2024
Енергетична безпека: Електричні мобільні сховища від Emost AG (Швейцарія) – це унікальні акумуляторні генератори промислового класу потужністю 50 та 100 кВт, які дозволяють забезпечити промислові та господарські об’єкти, будівельні майданчики чи оперативні аварійні служби мобільним безшумним джерелом живлення.
Енергетична безпека: Електричні мобільні сховища від Emost AG (Швейцарія) – це унікальні акумуляторні генератори промислового класу потужністю 50 та 100 кВт, які дозволяють забезпечити промислові та господарські об’єкти, будівельні майданчики чи оперативні аварійні служби мобільним безшумним джерелом живлення.
19 квітня 2024

Please publish modules in offcanvas position.