Серед багатьох тропічних культур, введених у виробництво помірної зони, саме кукурудза характеризується широким спектром зразків із різноманітною тривалістю вегетаційного періоду. Варіювання цієї ознаки, залежно від генотипу, умов року, екологічної складової, фотоперіодичної реакції, становить від 70 до 330 діб. Пластичність тривалості періоду вегетації дозволила кукурудзі поширюватись у країнах із різним кліматом, у т. ч. і в більш північні широти — Німеччина, Англія, Швеція тощо. Кукурудза має сильні адаптаційні властивості, але найголовнішою умовою успішного її вирощування у помірній зоні є наявність скоростиглих генотипів.
Рівень скоростиглості: чому це важливо?
Скоростиглість — складна полігенна ознака, яка пов’язана з низкою показників: інтенсивність розвитку на початкових етапах вегетації, тривалість періоду сходи-цвітіння качанів та вегетації взагалі, кількість листків на рослині, вологість зерна під час дозрівання та збирання, інтенсивність накопичення сухої речовини, сума температур, необхідна для визрівання, тощо. Правильне визначення групи стиглості зразка дозволяє обрати напрям його використання у тій чи іншій природно-кліматичній зоні.
Важливою складовою в оцінці тривалості вегетаційного періоду є прояв ознак, які зумовлюють рівень скоростиглості. Серед усього різноманіття показників, що характеризують тривалість вегетації селекціонери, зазвичай виділяють два основні періоди: формування вегетаційних та генеративних органів (суцвіть, квіток, органів розмноження — плодів, насіння).
Дослідження тривалості вегетаційного періоду
Для полегшення дослідження тривалості вегетаційного періоду були виділені найбільш зручні для попередньої оцінки показники, які тісно пов’язані з нею: тривалість періоду сходи-цвітіння 50% качанів та вологість зерна під час збирання. Кожна з наведених ознак не відповідає усім критеріям об’єктивності оцінки тривалості загального періоду вегетації, але зручність їх визначення дозволяє попередньо диференціювати значні обсяги селекційного матеріалу. Дослідження тривалості періоду сходи-цвітіння 50% качанів та вологості зерна під час збирання — невід’ємна частина селекції кукурудзи, а визначення особливостей їх варіювання у різних ґрунтово-кліматичних умовах дозволяє більш коректно оцінити генотипи за скоростиглістю.
Кукурудза добре адаптована до вирощування у зонах із тривалим безморозним періодом, за достатньої кількості вологи протягом вегетації та за короткої світлової доби більшої частини року. Вона історично формувалась як теплолюбива культура, на розвиток якої вливає не тільки тривалість освітлення, але і його якість.
Деякі науковці заперечують чіткий зв’язок тривалості вегетації кукурудзи з тривалістю світлового дня, а більше з температурою повітря. Проте в таких випробуваннях, швидше за все, вивчалися зразки, вже адаптовані до певних умов помірної зони з нейтральною фотоперіодичною реакцією. Підтвердженням наявності реакції рослин на фотоперіодизм можуть бути спостереження за вегетацією тропічних зразків, не адаптованих до тривалого світлового дня, а також дослідження зі строками сівби та закладкою розсадників у тропічній зоні за зимової генерації зразків селекції помірної зони.
Відповідно до даних, отриманих у ДУ ІЗК НААН, за пізнього строку сівби тривалість періоду сходи-цвітіння стабільно зменшувалась на одну-дві доби, залежно від генетичного походження зразка. Реакція ранньостиглих ліній північного екотипу на строки сівби була більш значною (до п’яти діб), ніж середньостиглих і середньопізніх (до двох діб).
Така реакція пояснюється не тільки впливом екстремальних умов літа, але й тим, що цвітіння ліній за другого строку сівби припадає на кінець липня-початок серпня, коли світловий день скорочується. Тому, вірогідно, зменшення тривалості періоду сходи-цвітіння пов’язане і з неоднотиповою фотоперіодичною реакцією різних генотипів, що підтверджується спостереженнями за цими формами за їх сівби в зимовому розсаднику тропічної зони. Так, якщо середня тривалість періоду сходи-цвітіння 50% качанів у ліній кукурудзи за чотири сезони в зимовому розсаднику сягала 47 діб, то за оптимального строку сівби в наших дослідженнях була в середньому більшою на 8 діб. Тривалість цього періоду також залежала від погодних умов року випробування.
Для виявлення характеру варіювання тривалості вегетації гібридів кукурудзи було проаналізовано конкурсне випробування впродовж десяти років за проявом ознаки «період сходи-цвітіння 50% качанів» усіх біологічних груп, які можна вирощувати в Україні ФАО 150–450. Висів та збирання гібридів конкурсного випробування проводили відповідно до оптимальних строків, рекомендованих для північного Степу. Тобто сівбу виконували з 25 квітня по 5 травня, а збирання — у третій декаді вересня із дотриманням однакових агротехнологічних заходів вирощування. Таким чином, технологія вирощування гібридів кукурудзи не мала визначального впливу на тривалість складових вегетаційного періоду, а зумовлена здебільшого паратиповими та генотиповими факторами.
! Довідково
Аналіз даних періоду сходи-цвітіння 50% качанів за біологічними групами стиглості показав аналогічні варіювання цвітіння за роками та ФАО: ранньостиглі гібриди в середньому мали 53,7 діб; середньоранні — 57,2; середньостиглі — 60,2 та середньопізні — 63,3. Найбільшою дистанцією між середніми значеннями характеризувались порівняння ранньостиглої і середньоранньої груп — 3,5 доби, в інших різниця становила близько 3 доби. Тобто в загальному розгляді показник «період сходи-цвітіння 50% качанів» відповідає критеріям ідентифікації селекційного матеріалу.
Середні значення тривалості періоду сходи-цвітіння 50% качанів у мінімальних варіантів вибірки за роки випробування були на рівні 49,9 діб із коливанням від 42,0 до 54,0. Протилежні за значенням варіанти сформували ці показники на рівні 67,4 добу з варіюванням 59,5–74,0. Цвітіння гібридів конкурсного випробування у середньому за дослідами відбувалось на 58,7 добу з проявом за роками від 51,7 до 64,6, половина з яких була близькою до середнього значення. Розмах тривалості цвітіння гібридів випробування спостерігався від 14 до 24 діб, до того ж за роки досліджень він мав тенденцію до зменшення. Що цікаво, скорочення фази цвітіння у досліді позитивно вплинуло на рівень загальної продуктивності.
Під час розгляду середніх значень груп стиглості періоду сходи-цвітіння 50% качанів за роками виявлено, що дистанції за цвітінням, залежно від року випробувань, характеризувалися значними коливаннями. Так, різниця між середньоранніми та ранньостиглими групами сягала від 1,8 до 4,9 діб, значення між іншими групами виявились більш варіабельними: середньостигла і середньорання — 1,3–5,3 та середньопізня і середньостигла — 1,7–5,8 діб.
Слід зазначити, що варіювання середніх показників між групами стиглості за ознакою «період сходи-цвітіння 50% качанів» не проявляли негативних значень. У біологічному сенсі прояв дослідженої ознаки чітко дотримувався ідентифікації генетичного ряду тривалості вегетаційного періоду, незважаючи на вплив паратипових факторів, що зумовлювали коливання значень показника.
Зазначимо, що спостереження за періодом сходи-цвітіння 50% качанів дозволяє достатньо об’єктивно диференціювати дослідну вибірку за тривалістю вегетаційного періоду та розділити генотипи за групами стиглості. Проте вона характеризує лише першу половину вегетації рослини, є екватором у реалізації програми розвитку генотипу та не віддзеркалює повної картини всього періоду, зокрема, формування та дозрівання зерна.
Для умов України в 80-ті роки було визначено кількість діб, необхідних для повного визрівання гібридів кукурудзи різних груп стиглості, заснованої на відповідній потребі генотипів у сумі ефективних і активних температур для завершення вегетації, яка в подальшому була уточнена в зв’язку зі змінами клімату та стосовно зони вирощування. Таким чином, для завершення вегетації відповідно до визначеної кількості діб та середніх значень за групами періоду сходи-цвітіння 50% качанів у другій половині вегетації потрібно для ранньостиглих гібридів — 46,3 діб; середньоранніх — 57,8; середньостиглих — 59,8; та середньопізніх — 66,7. Такий теоретичний розрахунок висвітлює цікаву тенденцію, якою повинен характеризуватись відповідний за групою стиглості гібрид.
Для повної реалізації програми дозрівання ранньостиглі форми повинні мати другу половину вегетації на 13,9% меншу за першу, для середньоранніх та середньостиглих форм — обидва періоди рівні, а для середньопізніх — більшу на 5,4%. Таким чином, за умови дотримання технологій вирощування кукурудзи та оптимальних строків сівби дозрівання ранньостиглих гібридів можна очікувати у другій половині серпня, середньоранніх — на початку вересня, середньостиглих — у другій декаді вересня, а середньопізніх — на початку жовтня.
Як зафіксувати факт повної стиглості?
Визначальною проблемою обліку тривалості другої половини вегетації фіксація самого факту повної стиглості, яку для селекціонера часто важко визначити через відсутність зручних критеріїв її оцінки та зазвичай значних обсягів спостережень. До того ж багато методів, які використовують для оцінки тривалості періоду вегетації, так чи інакше потребують визначення повної стиглості.
Одним із найбільш популярних методів обліку завершення вегетації є фіксація фізіологічної стиглості за проявом темного прошарку в основі зернівки, який з’являється внаслідок відмирання провідних судин та відокремлення її від материнської рослини, що призводить зазвичай до прискорення втрат вологи зерном та припинення накопичення сухої речовини. За спостереження цього показника дослідник стикається із низкою проблем, які заважають оперативному визначенню наявності чорного прошарку: ушкоджуються рослини, проблеми з визначенням дати обліку, нерівномірність появи чорного прошарку впродовж качана та наявність його відтінків тощо.
Цікаво зазначити, що в колекції лабораторії селекції кукурудзи ДУ ІЗК НААН була наявна лінія ДК400, яка не утворювала чорного прошарку до відокремлення качана від рослини. Ця ранньостигла лінія характеризувалась повільними темпами втрати вологи зерном після досягнення її вмісту близько 30%, а також щорічно виявляла проростання зерна на рослині у разі затримки збирання, що вказує на відсутність відокремлення зернівки від притоку поживних речовин, що стимулюють процеси пробудження зародка.
За даними окремих авторів відмічено, що за повної стиглості вміст вологи в зерні коливається у межах 28–37%, коли припиняється надходження сухої речовини та починається процес зменшення маси зернівки за рахунок втрати вологи. Тобто фаза повної стиглості завершує онтогенетичний цикл, але деякий час у рослинах продовжуються процеси життєдіяльності, переважно спрямованих на консервацію зернівки, її підготовки до наступного періоду вегетації. Такий процес супроводжується передусім поступовим зменшенням вмісту вологи зерном, характер якого зумовлюється генетичними особливостями зразка. Від того, як відбувається природній процес втрати вологи зерном, залежить якість посівного матеріалу, характеристики товарного зерна, визначаються господарські та економічні складові оцінки гібриду.
У другій половині вегетації чітко виділяються два періоди, пов’язані з накопиченням сухої речовини та втратою вологи зерном після дозрівання. Таке перетікання процесів один в одного з першого погляду виглядає як звичайним продовженням формування зернівки, але вони мають різну фізіологічну основу та направлення. З практичної точки зору найбільш зручне умовне розмежування цих процесів за рахунок визначення дати настання 30% вологи зерна впродовж визрівання. Відповідна задача менш витратна, більш точна і предметна в порівнянні з визначенням чорного прошарку зерна, але має такі ж самі проблеми з пошкодженням рослин у досліді та обсягом вибірок і тому може бути використана лише в спеціальних невеликих дослідах за вивченням біології втрати вологи зерном під час дозрівання чи визначення стандартів.
Владислав ЧЕРЧЕЛЬ, доктор с-г. наук,
директор Інституту зернових культур НААН
Наталя БОДЕНКО, канд. с.-г. наук,
Марина ТАГАНЦОВА
