Під впливом довготривалого використання гербіцидів одного спектра фітотоксичної дії види малопоширених бур’янів, які нечутливі до гербіцидів, в агрофітоценозі можуть стати домінуючими. Типовим прикладом цього є наслідки багаторічного застосування у посівах зернових злакових культур похідних хлорфеноксиоцтової кислоти (2,4-Д і 2М-4Х). Внаслідок їх впливу посіви зернових звільняються від одних видів бур’янів, а їх місце займають інші, на які препарати цієї групи не впливають. Отже, зміна компонентів агрофітоценозу є наслідком різної чутливості бур’янів до гербіцидів.
Біотипна резистентність рослин до гербіциду може бути характерною під час тривалого його використання або при застосуванні у посівах іншого препарату з аналогічним механізмом дії. Такі стійкі до триазинових гербіцидів біотипи бур’янів були виявлені на початку 70-х років ХХ ст. у європейських країнах і США (табл. 1).
Таблиця 1. Розвиток резистентності до різних гербіцидів (Le Baron, 1991)
Виникнення стійкості у бур’янів під час вирощування генетично модифікованих рослин
Залежно від зовнішніх умов популяції бур’янів по-різному реагують на дію гербіцидів. Генетично це виявляється у фізіологічних, морфологічних або анатомічних змінах. Можливо у цьому випадку йдеться передусім про соматичні мутації. У подальшому вступає в силу «прес добору», який призводить до зміни співвідношення різних генотипів у складі популяції. Біотипи, які вижили, займають звільнені екологічні ніші. Одним із надійних практичних заходів для запобігання резистентності бур’янів до гербіциду є заміна його на більш ефективний, тобто з ширшим спектром гербіцидної дії.
Переоцінка технології використання гербіцидів викликана частково виявленням стійкості до гербіцидів у більшої кількості видів бур’янів. Стійкість до гербіцидів – це розвинений стан, за якого вплив гербіциду на популяцію бур’янів призводить до домінування генотипів, здатних виживати і рости після обробки гербіцидом у тих концентраціях, що за нормальних умов згубні для популяції.
Стійкість до гербіцидів розвивається у бур’янів з такою ж інтенсивністю, яка була виявлена у шкідників класу членистоногих до інсектицидів і акарицидів. Наразі існують біотипи бур’янів зі стійкістю до одного і більше гербіцидів, зокрема, як мінімум до 16 різних хімічних класів, включаючи поєднання із миш’яком, арилоксифеноксипропріонатом, бензонітрилом, біпіридиліумом, хлороацетамідом, циклогексанідионом, динітроаніліном, дітіокарбаматом, імідазолиноном, сульфонілсечовиною, триазином й урацилом.
Серед стратегій із запобігання чи уповільнення розвитку стійкості бур’янів до гербіцидів пропонується використання окремих гербіцидів з різними механізмами дії по черзі, а також застосування сумішей гербіцидів різного механізму дії одночасно. Припущення, що лежать в основі цих стратегій, полягають у тому, що ймовірність розвитку стійкості бур’янів до гербіцидів різного способу дії одночасно нижче, ніж у випадку, коли використовується одна діюча речовина.
Однак розвиток біотипів бур’янів зі стійкістю до гербіцидів декількох класів цілком можливий. Таке явище широко зустрічається серед комах і спостерігалося у пажитниці жорсткої (Lolium rigidum) в Австралії і лисохвосту мишохвостикового (А1оресиrus mуоsuroides) у Великобританії.
Особливий інтерес представляє здатність бур’янів розвивати стійкість до гербіцидів відповідних класів внаслідок впливу селекції, що відбувається у результаті використання хімічно неспоріднених гербіцидів. Науковець Бернет і його робоча група (Австралія) відзначили, наприклад, що популяції пажитниці жорсткої (L. rigidum) у Вікторії стали стійкими до дев’яти різних класів гербіцидів через 21 рік впливу п’яти гербіцидів, що відносилися усього лише до п’яти класів хімічних сполук. Пажитниця жорстка – це основний бур’ян у південній Австралії, і як вид він виявив стійкість до більшості основних гербіцидів, що там застосовувалися.
Біотехнологічна індустрія рекламувала перші генетично модифіковані (ГМ) рослини сої як панацею. Ці рослини набули стійкості до гербіцидів, що теоретично повинно було вирішити проблему бур’янів на полях. Це, у свою чергу, призвело б до зменшення витрат і до застосування меншої кількості препаратів для знищення бур’янів. Однак одне з попереджень, що критики генної інженерії висловлювали продовж декількох років, тепер стає реальністю: через деякий час у бур’янів розвивається така ж резистентність до гербіцидів, як і в ГМ рослин. Унаслідок цього виникає необхідність у застосуванні інших гербіцидів і витрати збільшуються.
Коли у 1996 році у США стали вирощувати генетично модифіковану сою (Roundup Ready), це було сільське господарство абсолютно нового типу. ГМ соєві боби набули стійкості до гербіциду, що містить такий активний інгредієнт, як гліфосат. Багато американських фермерів зважилися використовувати модифіковані соєві боби, оскільки це означало зниження витрат. Система використання ГМ сої разом із гліфосатом була простіша у застосуванні, ніж складний режим обприскування гербіцидами, який зазвичай застосовувався. Крім того, передбачалося, що під час вирощування ГМ соєвих бобів потрібно буде застосовувати меншу кількість гербіцидів.
Однак були припущення щодо того, що бур’яни зможуть швидко пристосуватися до дії гербіцидів, а це, своєю чергою, призведе до необхідності ширшого застосування пестицидів, а також до забруднення навколишнього середовища.
Останні відкриття підтвердили ці припущення. У декількох американських штатах на полях ГМ культур нині ростуть різноманітні види бур’янів, стійкі до гліфосату. Тепер стає очевидним, що вирощування і забруднення навколишнього природного середовища ГМ насінням несе у собі не тільки непередбачувані екологічні ризики, але і збільшує проблеми ведення промислового сільського господарства.
У зв’язку з культивацією ГМ рослин, у США відмічена велика кількість випадків виникнення у бур’янів стійкості до гліфосату. Найчастіше цей феномен виявляється у злинки канадської (Conyza canadensis). Уперше цей бур’ян зі стійкістю до гліфосату, що витримує 8-13 кратні дози гербіциду, був виявлений у Делавері. До літа 2003 року стійкість до гліфосату у злинки канадської була виявлена у дев’яти американських штатах: Делавері, Теннесі, Індіані, Меріленді, Нью Джерсі, Огайо, Арканзасу, Міссісіпі, Північній Кароліні.
Такий бур’ян, як щириця смітна (Amaranthus rudis) також є одним із проблемних бур’янів для фермерських господарств США. До цього часу популяції цієї рослини, з якими виявилося неможливо боротися звичайними нормами гліфосату, спостерігалися у штатах Айова й Іллінойс.
У польових умовах, коли той самий гербіцид чи гербіциди одного хімічного класу використовуються постійно, стійкість до гербіцидів може розвитися через 4-5 років. Набута стійкість до гліфосату, розвиток якої, як припускали, малоймовірний, була виявлена 1998 року в популяції Lolium rigidum. Після виявлення першого стійкого до гліфосату бур’яну випадки резистентності рослин до гліфосату почали відмічати також по різних регіонах цієї країни. Таким чином, ці бур’яни не можуть бути знищені гербіцидами на основі гліфосату.
Наразі найкращою стратегією із попередження виникнення стійкості бур’янів до гліфосату є комбіноване використання параквату і гліфосату. Число випадків виникнення у бур’янів стійкості до гліфосату росте в усьому світі: стійкість до гліфосату в райграсу була виявлена в Каліфорнії, у плоскухи великоплодої (Eleusine indica) – у Малайзії, у пажитниці багатоквіткової (Lolium multiflorum) – Чилі, у злинки ворсистої (Coniza bonariensis) – у Південній Африці.
Механізми, що призвели до виникнення резистентних видів бур’янів, відносно прості та добре вивчені. У рослинній популяції завжди присутні особини, чий генетичний набір має деякі особливості, що забезпечують рослині виживання після впливу гербіциду. На початку таких особин мало, але систематичне застосування гербіциду забезпечує переважну селекцію саме цих стійких до гербіциду рослин: у таких особин шанси вижити й продукувати насіння збільшуються у порівнянні з іншими (див. рис.).
Рис. Розвиток стійкості до гербіцидів (процентні співвідношення вказано)
(Nishanth Tharail-Thanthakumar, 2004)
Стійкість розвивається швидше за умов, коли гербіцид містить тільки одну активну речовину і його застосування здійснюється впродовж тривалого часу. Це саме те, що відбувається із ГМ рослинами.
Крім збільшення використання ГМ насіння у сільському господарстві, появі стійких бур’янів сприяють й інші фактори, наприклад відмова від оранки землі. Оранка полів є дуже ефективним способом контролю деяких видів бур’янів. Під час вирощування стійких до гербіцидів ГМ культур цей метод використовується не так часто, оскільки необхідність у ньому зменшується із застосуванням гербіцидів. Серед перерахованих причин уже протягом декількох років вирощування стійких до гербіцидів ГМ культур визнається експертами тією формою землеробства, при якій резистентні бур’яни більш-менш систематично вирощуються разом із самою культурою.
Швидке наростання резистентності в бур’янів призвело до проблем у сільськогосподарській індустрії США ще до появи ГМ сої. У бур'янів уже сформувалася резистентність до найбільш розповсюджених гербіцидів.
Аж до 1995 року гербіциди типу АЛС (ацетолактатсинтаза) використовувалися найчастіше. На сьогодні в усьому світі сформувалося понад 80 біотипів, стійких до цього виду гербіцидів, причому половина з них – у США. Велика кількість бур’янів, стійких до гербіцидів типу АЛС, спровокувала збільшення асортименту застосування гербіцидів на соєвих полях. Згідно з даними Національного центру харчової і сільськогосподарської політики США (NCFAP), у 1995 році для обробки 23% площ, зайнятих під вирощування сої, використовувалася комбінація чотирьох і більше гербіцидів. І тільки на 12% площі виявилося достатнім використання одного виду гербіциду.
До впровадження методів генної інженерії гліфосат в основному використовувався для знищення бур’янів на полях перед посівом. Він є ефективним гербіцидом, що знищує велику кількість бур’янів. Механізм його дії полягає у блокаді ферменту, що бере участь у синтезі життєво важливих для рослини амінокислот. У ГМ рослин, стійких до гербіцидів, ця блокада усунута білком, що кодується бактеріальним геном, який входить до складу генно-інженерної вставки. На сьогодні цей гербіцид виробляється декількома агрохімічними компаніями.
Передумови виникнення стійких бур’янів в Україні
Все актуальнішою стає проблема виникнення популяцій бур’янів, стійких до певного механізму дії гербіцидів. У країнах Західної Європи, де застосування хімічного методу захисту посівів від бур’янів інтенсивніше, і впроваджений він значно раніше, ніж в Україні, виробництво зіткнулося з проблемою низької ефективності гербіцидів, що донедавна надійно контролювали чисельність небажаної рослинності. Вже відомо понад 300 видів бур’янів, які мають резистентність як мінімум до одного з трьох найпоширеніших механізмів дії гербіцидів. Процеси формування резистентних популяцій лободи білої, курячого проса та інших виявлені вже і в Україні, наприклад, до дії препаратів на основі ацетохлору. Деякі види, за повідомленнями вітчизняних вчених, а саме: злинка канадська (Erigeron canadensis), рутка лікарська(Fumaria officinalis), види повитиць (Cuscuta spp.,), вовчок соняшниковий (Orobanche cumana), а також гречка дика, стійкі до 2,4-Д. Хлорсульфат також став неефективним для контролю гречки дикої. Для того щоб контролювати популяцію молочаю лозного (Euphorbia virgata), необхідно застосовувати гліфосат у нормі 6 л/га.
Недостатній рівень контролю бур’янів у посівах більшості сільськогосподарських культур, шкідлива практика внесення на поля свіжого й непідготовленого гною, засміченого дефекату, неякісний і несвоєчасний обробіток грунту призвели до накопичення значних запасів насіння бур’янів у орному шарі.
У зоні достатнього зволоження середні запаси насіння бур’янів у шарі грунту (0-30 см) становлять 1,47 млрд шт./га, у зоні нестійкого зволоження – 1,71 млрд шт./га, у зоні недостатнього зволоження - 1,14 млрд шт./га. Впродовж вегетаційного періоду на орних землях лише з верхнього шару грунту (0-5 см) за сприятливих умов здатні прорости у середньому від 1100 до 2300 шт./м2 рослин бур’янів різних видів, які можуть належати до кількох десятків ботанічних родин.
Враховуючи те, що у грунті є великі запаси насіння бур’янів, на певному етапі ймовірність утворення стійких видів зменшується. Але у господарствах із короткоротаційними сівозмінами та інтенсивного типу ведення сільськогосподарського виробництва небезпека утворення стійких видів збільшується. А також під час систематичного застосування препаратів з однієї групи.
Частина видів бур’янів, що здатні до утворення резистентних біотипів, є і у складі сегетальної флори України. Враховуючи наявність такого чинника, потрібно постійно відстежувати явище стійкості до гербіцидів (табл. 2).
Таблиця 2. Бур’яни, які здатні утворити стійкі види в умовах України
Управління резистентністю та заходи щодо її попередження
Під час виявлення резистентних біотипів бур’янів серед чутливого до гербіциду виду необхідно враховувати такі особливості:
- репродукція бур’янів відбувається як мінімум за один вегетаційний період;
- на відміну від членистоногих і збудників хвороб, бур’яни більше прив’язані до конкретного біотипу;
- стійкість до триазинів виникає головним чином у тих регіонах, де кілька років поспіль використовувалася лише одна група гербіцидів;
- агротехнічні заходи обмежують поширення стійких до гербіциду біотипів бур’янів;
- дотримання сівозміни, в якій використовуються гербіциди різних хімічних груп, запобігає передчасному розвитку стійкості до гербіцидів;
- насіння різних стійких до гербіциду бур’янів може змішуватися із запасами насіння чутливих до гербіциду бур’янів, які зберігаються у ґрунті, і під час вегетації конкурувати між собою;
- стійкі до гербіциду бур’яни, як правило, менше конкурентоспроможні порівняно з чутливими біотипами того самого виду;
- стійкість, характерна тим чи іншим бур’янам, є абсолютною, тобто застосування гербіциду не дає ефекту навіть під час використання значних доз;
- біотипи, які є стійкими до всіх триазинових гербіцидів, виявляють деяку кросрезистентність до препаратів інших хімічних груп, але з аналогічним механізмом гербіцидної дії;
- кросрезистентність до гербіцидів з іншим механізмом фітотоксичної дії у біотипів зі стійкістю до триазинів не виявлена;
- усі випадки стійкості до триазинів успадковуються у біотипів лише по материнській лінії, тобто спадкова інформація, що відповідає за цю ознаку, не передається дочірнім поколінням із пилком батьків;
- різні агротехнічні й екологічні фактори (спільно або порізно) можуть впливати на виникнення і швидкість росту резистентних до гербіцидів бур’янів.
Якщо під час вирощування сільськогосподарських культур у виробника виникають підозри щодо зниження ефективності препаратів за рахунок формування резистентності, рекомендуємо дотримуватися деяких правил.
Насамперед необхідно уникати використання єдиного виду гербіцидів з однаковою діючою речовиною у поточному році. Якщо виробник на це все-таки зважується, як у випадку посіву гліфосат стійкої сої (Roundup Ready) (навіть якщо існують ефективні недорогі варіанти досходових гербіцидів для контролю популяцій більшості бур’янів), у наступному році на цьому полі необхідно застосовувати гербіцид з іншою діючою речовиною.
Коли виробники будуть використовувати гербіциди з різними діючими речовинами, необхідно переконатися, що обидва активні інгредієнти контролюють проблемні види бур’янів. Наприклад, застосування гербіциду, в якого дві діючі речовини: AЛС-інгібітори і синтетичний ауксин (регулятор росту), який використовується для контролю мишію зеленого, рівнозначно застосуванню гербіциду з однією діючою речовиною – синтетичним ауксином.
Необхідно знати видовий склад бур’янів, які контролюються гербіцидами з різними механізмами дії, реальний видовий склад бур’янів на полі, чергування культур, щоб правильно підібрати гербіциди з різними діючими речовинами. Деякі препарати з однієї групи за механізмом дії, але з різними діючими речовинами підходять для контролю бур’янів під час вирощування різних культур. Наприклад, гербіциди AЛС-інгібітори можна застосовувати у посівах кукурудзи, сої, пшениці і сорго. Інші ж, такі як синтетичні ауксини, призначені тільки для злакових культур.
По можливості потрібно використовувати гербіциди з тих груп і класів, до яких немає стійких біотипів бур’янів. Наприклад, група AЛС-інгібіторів тривалий час використовується, і вже існують стійкі біотипи бур’янів, але хлорацетаміди (які застосовуються набагато довше) не викликають таких проблем.
Необхідність одночасного контролю у посівах зернових культур двосім’ядольних і злакових бур’янів – складна проблема. Оскільки для знищення злакових бур’янів гербіциди сучасного асортименту з широким спектром дії здебільшого малоефективні, а тому рекомендується використання бакових сумішей гербіцидів або комбінованих препаратів. Це може стримувати формування стійкості у бур’янів завдяки тому, що компоненти суміші мають різний механізм фітопатогенної дії. З цією ж метою необхідно впроваджувати ротацію культур і чергування гербіцидів.
Отже, стійкість бур’янів до гербіцидів піддається регулюванню. Однак особливо небезпечною є поява стійких до гербіцидів біотипів серед карантинних бур’янів. Під час створення сучасних гербіцидів необхідно заздалегідь знати, які бур’яни є стійкими до існуючих препаратів. Бур’янів, які неможливо вибірково знищити шляхом використання сумішей гербіцидів, відомо порівняно небагато.
