Ефективність препаратів, які індукують системну стійкість рослин, може перевершувати ефект стандартних пестицидів. До того ж збільшується ступінь захищеності рослин від стресу та патогенів за одночасного збільшення врожайності та якості продукції. Це відкриває реальні перспективи переходу від небезпечних препаратів до сучасних біологічних методів захисту рослин від хвороб і шкідників. Потенціал такого напряму тільки починає відкриватися. Для його розвитку потрібне поглиблення і розширення фундаментальних досліджень молекулярних механізмів імунітету рослин, а також розроблення нової методології практичного застосування таких препаратів і створення систем захисту, що ґрунтуються на застосуванні засобів захисту, які індукують системну стійкість рослин.
Фунгіцидні препарати на основі бактерій
Нині бактеріальні препарати проти хвороб рослин в основному виробляють на основі бактерій двох родів — Pseudomonas і Bacillus.
Бактерії роду Pseudomonas
Найвідоміші сапротрофні псевдомонади, що заселяють різосферу, є природними регуляторами фітопатогенних мікроорганізмів. До них належать Pseudomonas fluorescens Mig., P. putida (Trevisan) Mig., P. aureofaciens Kluyver та інші види. Ці бактерії добре засвоюють різні органічні субстрати, характеризуються швидким ростом, продукують антибіотики, бактеріоциди й сидерофори, а також стимулятори росту рослин. Завдяки цим властивостям псевдомонади проявляють антагоністичну дію на фітопатогени й стимулюють ріст рослин. Серед антибіотиків, що продукують псевдомонади, виявлено феназин-1-карбонову кислоту, похідні флороглюцину (піролнітрин та ін.).
Слід зазначити, що піролнітрин, виділений з P. руrrосіnіа, давно застосовують у захисті рослин. Проте ця речовина виявилася нефотостабільною. Однак штучно синтезовані його фотостабільні аналоги — фенприклоніл і флудиоксоніл широко застосовують як фунгіциди.
Рис. 1. Бактерія Pseudomonas fluorescens
Важливу роль в обмеженні чисельності фітопатогенних мікроорганізмів відіграють продуковані псевдомонадами сидерофори — сполуки, що транспортують залізо. Їхня важлива особливість — здатність утворювати стабільні комплекси з тривалентним залізом. Зв’язуючи іони тривалентного заліза в ґрунті, сидерофори позбавляють багато видів фітопатогенних грибів необхідного елемента живлення, що призводить до припинення розвитку останніх. Найвідоміший сидерофор — псевдобактин (пиовердин), інгібує розвиток фітопатогенів: Rhizoctonia solani, Sclerotinia sclerotiorum, Phytophthora megasperme та інших грибів, а також деяких бактерій, наприклад, Erwinia carotovora. Псевдомонади продукують сидерофори тільки в умовах дефіциту заліза. Ці дані свідчать про перспективність створення біопрепаратів на основі флуоресцентних псевдомонад Pseudomonas fluorescens Mig. На сьогодні найвідоміші такі препарати: Планриз, Агат-25к, Псевдобактерин, Гаупсин та ін.
На основі бактерій Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas aureofaciens виготовляють такі бактеріальні біофунгіциди: Біозлак, Псевдобактерин-2, Бізар, Біонорма, Планориз ВЛ, Планриз, Агат-25к.
Біопротруйник Біозлак виготовляють на основі бактерій Pseudomonas auerofaciens. Цей штам бактерії здатний продукувати антибіотик флороглюцин, який і придушує розвиток багатьох збудників хвороб хлібних злаків. Обробка насіння злакових культур препаратом підвищує стійкість рослин до фітопатогенів. Найефективніший препарат проти збудників кореневих гнилей, септоріозу, гельмінтоспоріозів тощо. Застосовують препарат у день сівби або за один день до висівання насіння напівсухим способом із нормою витрати 1,0–1,5 л/т.
Препарат Псевдобактерин-2 виготовляють на основі бактерій Pseudomonas auerofaciens. Крім живих клітин бактерій до активної основи препарату входять продукти їх життєдіяльності (сідерофори, ферменти гібереліноподібні РРР). Препарат призначено для захисту польових та овочевих культур від грибних і бактеріальних хвороб. Стимулює ріст і розвиток рослин, підвищує їх імунітет, активізує діяльність корисної ґрунтової мікрофлори. Препарат застосовують для передпосівної обробки насіння й обприскування рослин у будь-яку фазу розвитку культури. Норми витрати: передпосівна обробка насіння — зернові колосові культури, картопля — 1 л/т, овочеві культури — 0,1 л/кг; обприскування рослин — зернові колосові, буряки цукрові — 0,5 л/га, картопля, овочеві культури, яблуня, груша — 1,0 л/га; виноградники — 2,0 л/га.
Біофунгіцид Бізар, що складається з бактерії Pseudomonas auerofaciens, рекомендовано для захисту зернових і плодових (яблуня) культур від комплексу хвороб способом обприскування з нормою витрати 4–6 л/га. Препарат підвищує імунітет до біотичних чинників.
Бактерії роду Bacillus
З аеробних спороутворювальних бактерій найбільше значення як біологічний агент проти фітопатогенів має Bacillus subtilis (Ehrenberg) Cohn (синонім Bacillus amyloliquefaciens). В останні роки отримано дані про можливість використання в захисті рослин від хвороб також Bacillus mycoides F1 і Bacillus cereus Frankl. Ці дані становлять великий інтерес у зв’язку з перспективою використання бактеріальних агентів для одночасного знищення комах — шкідників рослин і фітопатогенів.
Бактерії В. subtilis — найпродуктивніші представники роду Bacillus за синтезом антибіотиків (понад 70). Деякі з цих антибіотиків пригнічують ріст фітопатогенних мікроорганізмів і на основі окремих штамів цієї бактерії виробляють біопрепарати: Бактофіт, Фітоспорин, Фітоцид, Фітодоктор та ін.
Рис. 2. Бактерія Bacillus subtilis
Бактерія Serratia marcescens Bizio, відома раніше як збудник хвороб комах, має антагоністичні властивості щодо окремих фітопатогенів. Крім того, установлено антигрибну активність бактерій-симбіонтів ентомопатогенних нематод. Деякі ізоляти бактерії Xenorhabdus nematophilis з нематодою Steinernema carpocapsae і Xenorabdus bovienu зі S. feltiae цілком інгібували ріст і розвиток таких фітопатогенів, як Botrytis cinerea, Pythium colorathum, P. ultimum та ін.
На основі бактерії Bacillus subtilis розроблено такі бактеріальні біофунгіциди: ФітоХелп, МікоХелп, Спектрал, Фітодоктор (Спорофіт), Фітоцид, Флорабацилін, Серенада АСО, Бактофіт, Інтеграл ПРО. Біонематоцид Кларіва 156 створено на основі бактерії Pasteuria nishizawae.
Препарат ФітоХелп на основі бактерій Bacillus subtilis і біологічно активних продуктів їх життєдіяльності (ферменти, вітаміни, фунгітоксини) активно захищає рослини від грибних та бактеріальних хвороб, проявляє антистресову дію до несприятливих погодних умов і негативного впливу пестицидів. Застосовують препарат способом передпосівної обробки насіння й обприскування рослин у період вегетації. Зернові та зернобобові культури: передпосівна обробка насіння — 0,5–1,5 л/т, обприскування рослин — 0,5–0,6 л/га; олійні культури: передпосівна обробка насіння — 3,0 л/т, обприскування рослин — 0,5–0,6 л/га; овочеві культури: передпосівна обробка насіння — 2,5 л/т, обприскування рослин — 0,25– 0,5 л/га; картопля: обробка бульб перед садінням — 1,0 л/т, обприскування рослин — 0,5–1,0 л/га.
Біофунгіцид МікоХелп, що складається із суміші бактерій Bacillus subtilis, Azotodacter, Enterobacter, Enterococcus та грибів Trichoderma lignorum, Tr. viride та біологічно-активних продуктів їх життєдіяльності, ефективний проти кореневих та стеблових гнилей овочевих та інших культур, збудниками яких є гриби Rhizoctonia, Pythium, Verticillium, Sclerotinia, Fusarium та ін. Застосовують способом обприскування рослин проти цих хвороб із нормою витрати 0,1–0,5 кг/га та для пришвидшення розкладання рослинних решток і оздоровлення ґрунту — обприскування ґрунту зі стернею чи іншими рослинними рештками — 0,1–0,5 кг/га.
Біопрепарати комплексної дії (біоінсектофунгіциди)
Біоінсектофунгіцидами комплексної дії є такі препарати: Фітопсин, Гаубсин, Гаупсін, Біоксін, Спектрал Дуо.
Комплексний мікробіологічний біопрепарат Фітопсин, що містить у своєму складі два штами бактерії Pseudomonas aureofaciens, призначено для захисту сільськогосподарських рослин від грибних та бактеріальних хвороб, гусениць листогризучих шкідників (листокруток, п’ядунів, вогнівок, совок, плодожерок тощо) шляхом передпосівної обробки насіння та обприскування вегетуючих рослин. Бактерії Pseudomonas aureofaciens, потрапляючи у ґрунт разом з обробленим насінням, активно заселяють ризосферу (кореневу систему) рослин і, живлячись кореневими виділеннями, продукують ферменти й антибіотики, які пригнічують розвиток фітопатогенів. Під час обробки вегетуючих рослин чинять антимікробну, фунгіцидну та ентомопатогенну дію.
Обприскування рослин:
• зернові, зернобобові, цукровий буряк, соняшник (фузаріозні та гельмінтоспоріозні кореневі гнилі, борошниста роса, бура іржа, листкова плямистість, церкоспороз, сіра гниль) 2–4 л/га;
• картопля, капуста, помідори (ризоктоніоз, фітофтороз, парша) — 2–4 л/га; виноград (мілдью, оїдіум, сіра гниль) — 4 г/га;
• суниця (сіра гниль) — 4 л/га; огірки відкритого і закритого ґрунту (фузаріозне в’янення, справжня і несправжня борошниста роса) — 3–5 л/га; плодові культури (моніліоз).
Препарат комплексної фунгіцидно-інсектицидної дії Гаупсин, що містить суміш двох штамів бактерії Pseudomonas aureofaciens, рекомендовано до застосування в садах, виноградниках, на овочевих і зернових культурах проти комплексу хвороб і шкідників способом передпосівної обробки насіння (3–4 л/т) та обприскувань рослин у період вегетації (4–6 л/га).
Препарат Гаупсин на основі різних штамів бактерії Pseudomonas chlororaphis subsp. aureofaciens ефективний проти комплексу шкідників і хвороб на яблуні (яблунева плодожерка, попелиці, парша, борошниста роса). Застосовують для обприскування дерев у період вегетації з нормою витрати 10 л/га. Обприскування слід проводити через кожні 15 днів після цвітіння дерев.
Біоінсектофунгіцид Біоксін, що містить два штами бактерії Pseudomonas aureofaciens, рекомендовано до застосування проти фітофторозу і бавовникової совки на помідорах способом обприскування з нормою витрати 8 л/га та на винограді проти комплексу хвороб (25 л/га).
Комплексний інсекто-фунгіцидний препарат Спектрал Дуо на основі бактерій Bacillus subtilis пропонується до застосування проти комплексу хвороб і шкідників кукурудзи, зернових культур і ріпака озимого способом передпосівної обробки насіння з нормою витрати — кукурудза — 2,5 л/т, зернові культури та ріпак — 1,6 л/т.
Антибіотики у захисті рослин
На сьогодні відомо понад 3800 мікробних метаболітів, що виявляють антибіотичні властивості, і близько 35 тис. сполук отримано синтетичним шляхом у вигляді похідних і аналогів антибіотиків.
За останні 50 років проведено широкі випробування антибіотиків для боротьби зі збудниками хвороб рослин. Виявлено, що антибіотики мають деякі переваги в боротьбі з фітопатогенними мікроорганізмами порівняно з багатьма фунгіцидами. Вони легко проникають в органи й тканини рослин, їхня дія меншою мірою залежить від несприятливих кліматичних умов; чинять антибактеріальну дію в тканинах рослин і порівняно повільно інактивуються; у дозах, рекомендованих до застосування, не впливають негативно на ріст і розвиток рослин і водночас вибірково діють на збудників їхніх хвороб — бактерії і гриби.
Антибіотики класифікують за їхнім біологічним походженням, механізмом дії на організми і хімічним складом. У сфері біологічного захисту рослин використовують здебільшого класифікації, що ґрунтуються на біологічному походженні антибіотиків.
До першої групи належать антибіотики, які продукують мікроорганізми з роду Eubacteriales, до другої — утворювані мікроорганізмами з роду Actinomycetales, до третьої — продуковані недосконалими грибами, до четвертої — базидіоміцетами та аскоміцетами, до п’ятої — лишайниками, водоростями й нижчими рослинами, до шостої групи додано антибіотики тваринного походження.
У захисті рослин застосовують переважно антибіотики 2-ї, 3-ї і 6-ї груп, на основі яких синтезують препарати, що пригнічують розвиток збудників різноманітних хвороб сільськогосподарських культур, а також гербіциди, інсектициди, або стимулятори росту рослин. Перевага антибіотиків як продуцентів живих організмів полягає в тому, що вони діють високоселективно і не забруднюють довкілля, оскільки швидко розпадаються на прості сполуки. У зв’язку з існуванням проблеми виникнення резистентних форм мікроорганізмів у рослинництві застосовують здебільшого такі антибіотики, які не застосовують у медичній практиці.
Основним недоліком антибіотиків є розвиток стійкості до них у патогенів. Відзначають розвиток резистентності до антибіотиків, що виникає не лише у вирощуванні патогенів на штучних живильних середовищах, а й в організмі рослин. Здатність збудників захворювань рослин до швидкої адаптації до антибіотиків знижує ефективність препаратів. З цієї причини небажано застосовувати антибіотики, які застосовували для медичних цілей, проти збудників хвороб рослин.
В Україні, як було зазначено, застосування антибіотиків, які використовують у медичних цілях, для захисту рослин не рекомендовано. Тому вивчають дію препаратів з певних причин відбракованих для медичного застосування чи спеціально відібраних проти збудників хвороб рослин. Пройшли виробничі випробування і дозволені для застосування для захисту рослин препарати на основі антибіотика трихотецин — проти борошнистої роси огірка в закритому ґрунті й фітобактеріоміцину — для передпосівної обробки насіння квасолі й сої проти бактеріозів і на інших культурах проти кореневих гнилей тощо.
В Україні дозволено до широкого застосування в біологічному методі захисту рослин два антибіотики: трихоцетин і фітобактеріоміцин. Нині ведуть пошук антибіотиків немедичного призначення для застосування в захисті рослин.
Трихоцетин отримують промисловим способом у результаті глибинного вирощування гриба Trichothecium roseum. Антибіотик Трихотецин застосовують в основному проти борошнистої роси огірка в закритому ґрунті (2 кг/га), а також проти парші та плодової гнилі яблуні (0,1–0,15 кг/га).
Фітобактеріоміцин (ФБМ) є антибіотиком, що належить до стрептотрицинового ряду і продукується ґрунтовими актиноміцетами бактеріями Streptomyces griseus або Streptomyces lavendulae, штам 696. Рекомендовано до застосування шляхом передпосівного обпудрювання насіння квасолі, сої та пшениці проти кореневих гнилей та обробки кореневої системи розсади капусти проти бактеріозів.
Антибіотик Фітолавін на основі фітобактеріоміцину рекомендовано до застосування на капусті — проти бактеріозів і чорної ніжки. Обробляють кореневу систему розсади перед висаджуванням у ґрунт в 0,2%-му розчині та обприскують рослини в період вегетації з нормою витрати 1,2–1,6 л/га.
Препарат Казумін 2Л, який є антибіотиком (продуктом ферментації бактерії Streptomyces kasugaensis), помилково заносять у каталогах і на сайтах до грибів. Можливо, це пов’язано з тим, що Streptomyces kasugaensis належить до Актиноміцетів (Actinomycetales — променисті гриби), яка є великою таксономічною групою грам-позитивних мікроорганізмів, здатних до створення розгалужених ниток, що нагадують грибний міцелій. У сучасній мікробіології актиноміцети мають назву актинобактерии (Actinobacteria). Вони посідають проміжне місце між грибами та бактеріями. Рекомендовано до застосування способом обприскування: на яблуні проти бактеріального опіку — 3,0–4,0 л/га, на помідорах проти комплексу бактеріальних хвороб — 1,5 л/га, на капусті проти бактеріозів — 3,0 л/га, на рисі проти пірикуляріозу і бактеріозів 1,0–1,5 л/га.
Біологічний бактерицид і фітоплазмоцид системної дії Фітоплазмін на основі комплексу макролідних антибіотиків (Тилозин A, B, C, D), які вироблені ґрунтовим актиноміцетом Streptomyces fradiae, застосовують для захисту сільськогосподарських рослин від бактеріозів і фітоплазмозів. Один-єдиний зареєстрований препарат в Україні для захисту помідорів від столбура і бактеріальної вершинної гнилі, знижує рівень розвитку кореневих гнилей. Має властивості стимулятора росту. Високоефективний проти різних форм бактеріозів.
Сергій ХАБЛАК, агроном, д-р біол. наук
Інститут харчової біотехнології та геноміки
