Селекційна наука серед усіх аграрних спеціальностей надзвичайно чутлива до коректності проведення експерименту, тому що кінцевий результат набувається через десятиріччя. Слід зазначити, що сьогодні уніфікованої загальної методології селекційного процесу не існує, але зберігаються основні принципи з організації досліджень. У послідовності селекційного процесу важливе значення мають різні ланки, у яких проводять оцінювання, добір, гібридизацію, інбридинг й ін. Як правило, такі ланки є в усіх селекційних підрозділах, проте розміри ділянок і повторність досить значуще різняться й залежать від вподобань дослідників. Неабияке значення у формуванні напрямів роботи в селекції є розташування селекційного центру — від цього залежить вибір селективних ознак, техніки вивчення, організації, методів добору — у результаті чого отримують новий матеріал, адаптований до регіону генерування генотипу. Будь-яка селекційна програма передусім спрямована на регіональний вектор впливу чинників формоутворення генотипів.
Історичні джерела гібридів
Видатним прикладом поліпшення сортів кукурудзи цим методом є створення сорту Reid Yellow Dent піонером селекції Джеймсом Л. Рейдом. Під цим унікальним сортом, свого часу, було ¾ площ у кукурудзяному поясі США протягом щонайменше 50 років. Відправним моментом у формуванні сорту Reid Yellow Dent була позасвідома гібридизація пізнього зубоподібного матеріалу з ранньостиглим кременистим Gordon Hopkins × Little Yellow Corn, яка відбулась за ремонтування зріджених посівів. Тривала селекційна проробка цього сорту в різних агрокліматичних умовах США в майбутньому забезпечила ідеальний фундамент для синтезу інбредного матеріалу. Сучасне інбредне різноманіття, створене завдяки сорту Рейд, розділено на кілька самостійних груп: Reid Yellow Dent (Wf 9), Funk and 176A Yellow Dent, Osterland Reid, Troyer Reid, Iodent, Stiff Stalk Synthetic. В Україні отримали розвиток тільки три групи: Reid Yellow Dent (Wf 9), Iodent, Stiff Stalk Synthetic (SSS). Серед усіх відомих за походженням батьківських компонентів гібридів кукурудзи власне похідні Reid Yellow Dent найпоширеніші, а інколи навіть деякі групи з цього сорту можуть створювати високогетерозисні комбінації.
Борис Павлович Соколов одним із перших в Україні почав збирати місцеві й селекційні сорти. Так, у результаті масового добору із сорту Броун-Конті створено сорт Дніпровська. В. Є. Козубенко із сорту Міннесота 13 одержав сорт Зубовидний 3135. Саме ці корифеї селекційної науки в нашій країні розгорнули селекцію самозапильних ліній на базі місцевих сортів — популяцій, ще у 20–30 рр. ХХ століття (Грушевська, Дніпровська, Зубовидна 3135) й отримали низку цінних ліній Г380, Б907, Г 28, Г22, С 84, Ч 21 тйа ін.
З опануванням методу інбридингу впродовж тривалого періоду єдиним вихідним матеріалом для створення самозапильних ліній кукурудзи були вільнозапильні сорти. Як зазначав H. K. Hayes у 1936 році, із загальної кількості всіх інбредних ліній понад 75% отримано із сортів. Узагалі виділення інбредних ліній із сорту — рідкісне явище, але в генетичному плані такі форми унікальні. Важлива перепона генерування гомозиготних генотипів в алогамних культур — спровоковане зниження життєздатності потомства спорідненим розмноженням (інцухт-депресія), від чого добраний матеріал за інбридингу потребував певного часу адаптації для використання їх у per se. Додатково саме по собі створення інбредного потомства не мало сенсу без наявності альтернативної пари, яка б зумовлювала різке підвищення врожайності за аутбридингу. Таким чином, оголошення нової концепції в селекції перехреснозапильних культур на межі ХІХ та ХХ століть зумовило тривалий перебіг становлення новаторського селекційного тренду, для цілковитої реалізації якого потрібні були десятиліття.
Перше гібридне насіння кукурудзи у США реалізовано у 1924 році. Надалі в штаті Айова частка гібридів у виробничих посівах збільшилася з майже 10% у 1935 році до 90% протягом наступних чотирьох років. Передумовою такого стрімкого зростання стала пропозиція Д. Джонсом у 1917 році використовувати подвійні гібриди.
Вітчизняне визнання гібридної кукурудзи почалося із селекційного центру в Дніпропетровську та передачі міжлінійних гібридів Дніпровський 1, Прогрес, Степняк на державне сортовипробування у 1933–1939 рр. Утім, ініціація впровадження у виробництво гібридної кукурудзи в Україні припадає на 1947 рік, коли був районований сортолінійний гібрид Успіх.
За тривалий період синтезу інбредного матеріалу створено значну кількість самозапильних ліній, але переважна більшість гомозиготних форм не відрізнялася високим гетерозисом за врожайністю зерна за їх комбінування. Потрібний був час на упорядкування всього різноманіття вихідного матеріалу за здатністю до утворення конкурентних гібридів кукурудзи та конкурентне ринкове середовище, яке б лишало у виробництві найдостойніші гетерозисні комбінації.
До 70-х років ХХ століття основним інструментом селекції був пошук і створення нових сортів-популяцій. У період із 1950—1980 рр. в Україні поширені як батьківські компоненти гібридів такі сорти: Шиндельмайзер, Глорія Янецького, Венгерка, Старинська місцева, Північнодакотська, Воронезька 80, Воронезька 76, Місцева кремениста, Грушевська, Добруджанка. Вони надалі стали й вихідним матеріалом для отримання інбредних ліній: D-BE16, УХ133, УС248, УС249, АС459 (Шиндельмайзер), ЧК35, УХ51, УХ134 (Глорія Янецького), А-185 (Вороніжська 76), ДК 316, ДЛП, ДК 276-1, ДС 103, ДС 9 (Добруджанка). Проте слід зазначити, що, починаючи з 40–50-х років ХХ століття, зацікавленість до сортів популяцій як вихідного матеріалу для селекції ліній поступово знижувалась. Причина цього — значна депресія їх у самозапилені й дуже низький вихід цінних ліній, до того ж продуктивність отриманих ліній зменшувалася проти вихідних сортів у кращому разі до 50%, і тільки в окремих лініях була достатньо високою.
У якийсь момент сортолінійні гібриди почали стримувати впровадження міжлінійних високогетерозисних комбінацій, тому що відповідна гетерозисна модель унеможливлювала справжнє двостороннє циклічне поліпшення. Пошук перспективних комбінацій з усього різноманіття зібраних гомозиготних ліній привів до розподілення матеріалу за здатністю створення високопродуктивних гібридів. Спочатку рівень гетерозису за врожайністю зерна пов’язували з генетичним різноманіттям, пізніше уявлення трансформувались у генетичну віддаленість батьківських компонентів. За час тривалих досліджень були сформовані споріднені групи ліній, визначені як зародкова плазма. Виявлена доцільність комбінування саме найменш споріднених інбредних ліній, визначені вдалі гібридні комбінації надалі названі «гетерозисна модель» (Heterotic pattern). Сучасний базис селекційних програм різних компаній вибудувано на циклічному поліпшені відомих гетерозисних моделей і засновано на акумуляції позитивних адитивних ефектів господарсько-цінних ознак типового для конкретного регіону.
Нюанси селекції
Розпочинаючи будь-яку селекційну програму, першою умовою її результативності є наявність потрібного вихідного матеріалу, який дослідник збирає й упорядковує згідно з установленою метою. Первинні джерела формування колекції зразків складаються залежно від масштабності компанії чи завдання й укомплектовуються відповідно до їхнього походження, тобто: випадково зібрана колекція, отримання з офіційних генетичних банків, обмін серед селекціонерів, інтродукція тощо. Зібраний набір генотипів насамперед підлягає систематизації за різними селекційними ознаками для кукурудзи, в першу чергу, комбінаційна здатність за врожайністю зерна, також важлива диференціація зразків за стійкістю до стресових умов, тривалістю вегетації, стійкістю до біотичних чинників тощо.
Сформовані відповідним чином групи ідентифікують в альтернативні сполучення, характерні для конкретної місцевості, й утворюють ядро селекційної програми — базову колекцію ліній. Такий комплект елітних ліній продукує робочу колекцію, що стимулює селекційний прогрес завдяки динамічному руху рекомбінантів у градієнті оцінювання. Робоча колекція — найбільш динамічна складова селекційної програми, головним результатом якої є оновлення базової колекції. Основний інструмент селекції — добір, що забезпечується безперервним циклічним моніторингом нових генотипів у середовищі, здатному до диференціації та генерування форм, стійких до стресових чинників регіону.
Лінії базової колекції не завжди є складовими комерційних гібридів, подібно як і батьківські компоненти таких гібридів не обов’язково формують базовий комплект ліній. Основна роль базових ліній — продукування нових конкурентних гомозиготних генотипів. Отже, такі зразки повинні передусім піддаватись селекційному прогресу в доборі за різними господарсько-цінними показниками. Відомо, що низка елітних ліній у циклічних селекційних програмах із поліпшення генотипу й отримання нового гомозиготного матеріалу менш успішні або взагалі не забезпечують позитивний результат.
Історія селекційних змін генетичного різноманіття, починаючи з предкових форм, віддзеркалює не лише привілеї науковця, творчий почерк чи данину модному тренду, а й демонструє пріоритетні критерії сформованого пулу під впливом різних природних чинників селективного середовища, які постійно зазнають змін.
Українська селекція кукурудзи
Селекційні компанії й установи постійно працюють над формуванням колекції геноплазм, адаптованих до конкретних умов регіону де здійснюється добір, і тому зібраний елітний сортимент відбиває характерні ознаки, притаманні акомодації рослин, проявлені в протидії стресам цього регіону. Головним досягненням селекційної програми ДУ ІЗК НААН за роки незалежності України — це збереження та розвиток генетичного пулу, сформованого в північній частині Степу науковцями установи, повний перехід у гетерозисній селекції на власні інбредні лінії та створення й розвиток унікальних колекцій скоростиглих зразків південного екотипу. За період досліджень систематизовано та сформовано базову основу генетичного різноманіття скоростиглих зразків із представників усіх відомих зародкових плазм, що зумовлює необмежні можливості синтезу скоростиглих гібридів кукурудзи. Осередок оновленої базової колекції ліній представлено зразками плазми Айодент: ДК744СВЗМ, ДК216СВЗМ, ДК4173СВЗМ, ДК235зС, ДК257зМ,СВ, ДК365СВЗМ, ДК777ЗМСВ, ДК733-7 зМ,СВ, ДК315СВЗМ; Ланкастер: ДК296зС, зМ, ДК633/266зС,зМ, ДК2965ЗСЗМ, ДК2953 ЗСЗМ, ДК3023 ЗСЗМ, ДК236зС,зМ; Рейд (SSS): ДК232МВ, ДК2323МВ, ДК239МВ; Змішаної: ДК253ЗСЗМ, ДК273МВ, ДК272зС, ДК281СВ, ДК233зМ,СВ, ДК959МВ, ДК9527 ЗСЗМ, ДК247МВ, ДК2442МВ.
Серед вітчизняних установ селекційні розробки ДУ ІЗК НААН тримають провідні позиції в Україні як за кількістю зареєстрованих гібридів, упровадженням у насінництво, так й обсягом виробництва насіння. Площі їх ділянок гібридизації залежно від запитів виробництва коливаються від 5186 га до 14 220 га. Протягом 2011–2015 рр. виділяються 12 найпопулярніших скоростиглих гібридів кукурудзи, які задовольняли виробництво за всіма господарсько-цінними ознаками. Гібриди Дніпровський 181 СВ, Кремінь 200 СВ, Кадр 267 МВ, Дніпровський 257 СВ, Солонянський 298 СВ отримали визнання не лише в Україні, а й у Російській Федерації та Республіці Білорусь. Насінництво F1 гібридів Дніпровський 181 СВ, Оржиця 237 МВ, Любава 279 МВ, Солонянський 298 СВ в окремі роки провадилось на площі понад 1000 га. Загалом обсяги виробництва найпоширеніших гібридів у різні роки коливалися від 6191 до 7272 га й за минулу п’ятирічку загалом становили 33 047 га.
Однак завдяки сортооновленню сучасний асортимент гібридів поступово заміщується новими. Протягом 2017–2020 рр. на ділянках гібридизації в господарствах за ліцензійними угодами вирощували понад 20 гібридів кукурудзи, зареєстрованих в Україні у 2014–2018 рр., а окремі з них на площі понад 1000 га (таблиця).
Таблиця. Площі ділянок насіннєвих посівів нових гібридів кукурудзи, га
Розширення районування гібридів кукурудзи — вагомий чинник збільшення їх виробництва. Зокрема, реєстрація ранньостиглого гібрида ДН Пивиха одночасно в Україні, Російській Федерації, Республіці Білорусь та Казахстані у 2014–2020 рр. зумовила стрімке збільшення обсягів його насінництва сумарно за шість років упровадження до 4587 га. Своєчасне впровадження нових інноваційних гібридів, передумова їх подальшого визнання та поширення у виробництві, що в підсумку забезпечить пришвидшене відшкодування витрат на їх створення та вчасну сортозаміну. Досить великі площі ділянок гібридизації займали у 2017–2019 рр. нові гібриди кукурудзи: ДН Галатея — 2130 га; ДБ Хотин — 2810 га; ДН Аджамка — 1079 га; ДН Хортиця — 627 га й ін.
Завдяки насінництву повертаються витрачені кошти на селекційні розробки, що дозволяє планувати розвиток вітчизняної генетики. Сучасна організація й підтримка ефективного конкурентоспроможного вітчизняного насінництва кукурудзи в Україні вимагає створення найновішої системи доробки та зберігання, яка має містити оптимізовану матеріально-технічну базу й технології для вирощування добазового, базового й репродукційного насіння. Система має забезпечувати повне збереження врожаю й підвищення якості насіння відповідно до зонального розміщення та сортового складу гібридів і їх батьківських форм. Неодмінним пріоритетом розвитку є матеріально-технічне забезпечення первинного насінництва, бо це запорука національного інтересу й виробництва українського продукту. Підґрунтям усієї модернізації насінництва в Україні є надійна селекційна база, вагомий обсяг селекційного матеріалу, який створювали десятиріччями працею багатьох учених. Негативним чинником наповнення ринку вітчизняними гібридами кукурудзи останнім часом стали приватні компанії й навіть фізичні особи, які реєструють сорти та гібриди сільськогосподарських культур, не маючи відповідної бази щодо їх створення. На жаль, держава практично не захищає селекційні центри від несанкціонованого використання їхніх розробок. Відповідну проблему частково можливо розв’язати ліцензуванням на проведення селекції організацій, подібну яка існує у насінництві.
Проблема конкурентоспроможності вітчизняних гібридів в Україні потребує формування відповідних цивілізованих відносин між селекційно-насінницькими установами. Конкурентні відносини дають змогу порівняти вітчизняні селекційні розробки з провідними науковими центрами. На сьогодні українським селекційним закладам вдається утримувати паритет на ринку насіння гібридів кукурудзи. Гібридами кукурудзи ДУ ІЗК НААН селекції щорічно засівається в Україні понад 1 млн гектарів, що є найбільшою часткою серед усіх вітчизняних й іноземних компаній і підтверджує високий рівень наукових досягнень на рівні світових стандартів.
Основною зоною виробництва зерна кукурудзи став Лісостеп, де її врожайність сягає близько 8 т/га. Південний регіон України (степова зона) дещо поступається за врожайністю зерна через посилення посушливості клімату внаслідок глобального потепління. Однак навіть за таких несприятливих умов площі під кукурудзу збільшились і в Степу за відсутності альтернативи серед інших культур та успіхів у селекції вітчизняних посухостійких гібридів.
З розширенням площ посіву зернової кукурудзи в Україні збільшується кількість і поширеність гібридів закордонної селекції. Однак, незважаючи на зростання конкуренції, абсолютні показники розповсюдження вітчизняних гібридів у виробництві зерна навіть збільшилися проти 2000 року, а площі під імпортованими гібридами зростали через розширення ринку цієї культури в країні. Сьогоденний сформований пріоритет зернової кукурудзи у виробництві зерна є результатом взаємодії впровадження розробок як вітчизняної селекції, так і закордонної. Найбільше їх представлено в сортименті компанії «Піонер», а також французьких («Маїсадур», «Євраліс», «Лімагрейн», «Коссад», РАЖТ, «Панама-Франс» й ін.), німецьких (КВС, «Заатен-Уніон», «Штрубе»), польських («Смоліце», «Кабєжин»), угорських («Кішкун», «Мартонвашар», «Вудсток»).
Слід зауважити, що сьогодні в Україні зареєстровано понад 900 гібридів кукурудзи селекції близько 40 закордонних компаній. Безсистемний імпорт насіння цих гібридів призвів до появи його профіциту в останні 3–4 роки.
На початку освоєння українського ринку деякі компанії створювали спільні підприємства з інвестицією іноземного капіталу. Сьогодні основна їх частина самостійно розвиває не лише маркетинг у країні, а й здійснює виробництво, будує заводи, створює навчальні центри і експериментальні станції. Такі компанії вносять свою частку у розв’язання проблеми виробництва гібридів кукурудзи, яка на сьогодні становить близько 60% загальної.
Селекція гібридів кукурудзи в Україні завжди мала пріоритетне значення. Незалежно від форм власності й походження всі селекційно-насінницькі компанії та установи, формуючи комерційний сортимент кукурудзи, в основному приділяють увагу гібридам групи ФАО 150–500. Слід зазначити, що майже до кінця ХХ сторіччя селекція гібридів була пов’язана в основному з наповненням дефіциту ринку насіння, а тепер у конкурентних умовах профіциту на перший план виступає їх якість і різноманітність. Тому надалі пройшла переорієнтація напрямів селекції насамперед на створення високопродуктивних холодостійких, посухо- та жаростійких із високим рівнем адаптації до умов конкретних зон. Свою роль відіграли також розвиток ресурсоощадних технологій і зміна клімату, що дозволяє зробити оптимістичний прогноз щодо подальшого розширення площ посіву високопродуктивних вітчизняних гібридів кукурудзи у виробництві.
Владислав ЧЕРЧЕЛЬ, член-кореспондент НААН, д-р с.-г. наук,
директор Державної установи Інститут зернових культур НААН
Олег СТАСІВ, канд. екон. наук, доцент, директор
Інституту сільського господарства Карпатського регіону НААН
