Вірус смугастої мозаїки пшениці (ВСМП)
Хвороба поширена у всіх зонах України. У фази сходи-кущення діагностичні ознаки дуже подібні до ознак звичайної мозаїки пшениці озимої, до проявів на рослинах дефіциту азоту, впливу холодної погоди, хімічних чинників тощо. Ознаки захворювання на рослинах з’являються за температури не нижче 8 °C і , як правило, через 2–3 тижні після появи сходів пшениці озимої у вигляді світло-зелених штрихів, які розміщуються паралельно до жилок листків. У разі раннього зараження рослини відстають у рості й не формують продуктивних стебел. Колос не виходить повністю із піхви. У хворих рослин він часто стерильний. На слабо уражених зерно щупле. Інфіковані рослини в засушливих умовах гинуть.
Збудником хвороби є вірус Wheatstreakmosaicvirus (WSMV), який, окрім пшениці озимої, уражує пшеницю яру, овес, ячмінь, рис, кукурудзу, просо, сорго, могар, суданську траву. Завдяки великій кількості видів рослин-живителів-резерваторів ВСМП та високій чисельності на них кліщів-переносників вірусу, це захворювання за збігу сприйнятливих погодних умов швидко набуває епіфітотійного розвитку на пшениці та інших зернових культурах.
Переносниками вірусу є кліщі: AceriatriticiSchev і AceriatosichellaKeifer, які заселяють листові пластинки, що скручуються щільно вздовж центральної жилки, стають подібними до листків часнику.
Інкубаційний період вірусу у кліщі становить 24 год, а для інфікування рослини достатньо 2 хв. живлення. Переміщуються вони дуже швидко як по рослині, так і по ґрунті, можуть переноситися вітром, на тілі комах.
Основне джерело інфекції — уражені рослини пшениці озимої з осені і багаторічних трав з родини тонконогових, у соку яких зимує вірус, а також кліщі-переносники, в тілі яких знаходиться вірус.
Смугаста мозаїка пшениці є надзвичайно шкідливою хворобою. Рослини озимої пшениці, сильно уражені ВСМП, у 47-денному віці після посіву мають середню вагу 4,6 г, у той час як здорова рослина важить 10,8 г. Недобір урожаю, спричиненого ВСМП, залежить від віку рослин на момент інфекції, температури і вологості. Прохолодна, волога погода сприяє розвитку пшениці озимій та мінімізує втрати врожаю, у той час як теплі сухі умови сприяють розвитку кліщів і збільшенню втрат урожаю.
У разі змішаної інфекції двома вірусами (ВСМП і ВМП) сприйнятливих сортів пшениці втрати врожаю сягають понад 90% залежно від сорту пшениці. В уражених рослин суттєво скорочується маса 1000 зернин і схожість насіння. Вміст клейковини в зерні, зібраного з уражених рослин, зменшується на 25–30%.
ЗВЕРНІТЬ УВАГУ!
Ураженість рослин ВСМП варіює залежно від попередника та строків сівби пшениці озимої. Так, по пару і конюшині пшениця уражується значно менше, ніж після кукурудзи та стерньових попередників. За дуже ранньої сівби ураженість пшениці велика, за оптимальних строків — незначна, пізніх — зовсім не спостерігається. Відсутність поширення хвороби у пізні строки сівби пшениці озимої пояснюється тим, що кліщі-переносники вірусу за температури 5–8ºС стають нерухомими. Оптимальна температура для їх розвитку — 10–15ºС.
Вірус звичайної (російської) мозаїки пшениці (ВЗМП)
Хвороба поширена у всіх ґрунтово-кліматичних зонах України. Вирізняють 4 типи прояву її: мозаїчність листків, відставання у рості мозаїчних рослин, блідо-зелену карликовість, стерильність колосків і одночасне проявлення другого і третього типів хвороби.
Перші ознаки зазвичай виявляються на полі через два-три тижні після появи сходів пшениці озимої. Захворювання проявляється на листкових пластинках у вигляді світло-зелених смуг, штрихів або жовтих плям, які розміщуються вздовж жилок листка.
Весною на листках хворих рослин проявляється типова мозаїчність і хлороз. В уражених рослин спостерігається надмірне кущення, збільшується кількість стебел, лиски їх стають грубими, інколи згортаються у трубку і стирчать вгору, набувають лимонно-жовтого забарвлення. Пізніше у них починають відмирати верхівки і поступово рослини гинуть.
Під час виходу пшениці озимої у трубку і на початку колосіння мозаїчність добре виявляється на середніх та незначно на верхніх листках. Рослини з ознаками мозаїчності відстають у рості, колосіння затримується. У разі слабкого ураження мозаїчність чи хлороз на листках не проявляються, але рослини відстають у рості, продуктивність у них знижується.
Збудником хвороби є вірус Winter wheat russian mosaiccytorhabdo virus (WWRMV), який, окрім пшениці озимої, уражує пшеницю яру, жито, просо, овес, ячмінь, кукурудзу.
Вірус звичайної мозаїки пшениці через ґрунт, із рослинними рештками, насінням та водою не передається. Він переноситься біологічно переносниками, якими є смугаста і шестикрапкова цикади.
На ураженість пшениці озимої ВЗМП значною мірою впливають попередники. Пшениця озима, посіяна по чорному пару, уражується менше, ніж по зайнятому, багаторічних травах і особливо по пшениці озимій. Більш інтенсивне ураження рослин спостерігається на ранніх і ослаблених посівах пшениці озимої. Чим раніше вона посіяна, тим більше хворих рослин, і тим сильніше проявляється захворювання навесні і влітку наступного року. Особливо уражуються ранні посіви пшениці озимої, які межують із пізніми посівами проса, пшениці ярої або з полями, вкритими густими сходами падалиці зернових колосових культур після збирання врожаю. За достатньої кількості опадів негативний вплив хвороби на рослини зменшується.
Втрати врожаю за ураження ВЗМП пшениці озимої в окремі роки, особливо у разі масового розмноження цикадок, становлять від 40 до 100%. Шкідливість хвороби виявляється у зниженні висоти рослин на 10%, довжини коренів — на 35%, кількості продуктивних стебел — на 45%, вмісту клейковини в зерні — на 2%, а індекс деформації клітковини при цьому збільшується на 10%. Інфіковані рослини на 10% інтенсивніше уражуються кореневими гнилями, а схожість зерна з хворих рослин знижується на 18%.
Вірус мозаїки стоколосу безостого (ВМСБ)
Хворобу вперше виявлено на стоколосі безостому, пізніше її було зареєстровано на багатьох злакових травах і хлібних злаках. Перші осередки інфекції можна виявити по краях полів, прилеглих до лісосмуг. Проявляється хвороба на листових пластинках рослин у вигляді крапчастої мозаїки, блідо-зелених штрихів, які згодом набувають блідо-жовтого або білого кольору. Характерною діагностичною ознакою хвороби є недорозвиненість рослин (слабке кущення, затримка росту), ниткоподібність прапорцевого листка, формування у колосі щуплого насіння.
Збудником хвороби є Bromemosaicvirus (BMV), який належить до неперсистентних вірусів, переноситься механічно під час живлення комах. Також він легко передається соком хворої рослини. Осередки мозаїки стоколосу безостого на посівах зернових зазвичай виявляються поблизу диких злакових трав.
Вірус уражує понад 160 видів рослин із 7 родин, у тому числі 50 видів злаків: пшеницю, ячмінь, овес, кукурудзу, сорго, однорічні і багаторічні трави із родини тонконогових, окремі види дводольних рослин. Слід зазначити, що серед усіх злаків найбільш чутливими до ураження ВМСБ є пшениця яра і ячмінь.
ВМСБ передається механічним та контактним шляхом, може жуками роду Diabrotica, окремими видами нематод із родів Longidorus і Xiphinema, а також за допомогою імаго і личинок п’явиці червоногрудої (Oulemamelanopus), смугастою блішкою (Phyllotretavittula), попелицями, кліщами. Не передається із насінням.
Джерелом інфекції є інфіковані з осені рослини пшениці озимої, сходи падалиці зернових, багаторічні злакові трави і бур’яни. Зберігається вірус у соку уражених рослин, що зимують. Зв’язок інфекції із ґрунтом проявляється осередковим характером поширення хворих рослин у полі, осередки охоплюють площу 0,25–25 м².
Вірус штрихуватої мозаїки (несправжня штрихуватість) ячменю (ВШМЯ)
Симптоми хвороби варіюють залежно від сорту, погодних умов і штаму вірусу. Вони часто подібні до симптомів смугастої плямистості (гельмінтоспоріозу) ячменю.
У фази сходи-кущення хвороба проявляється здебільшого на листках середнього ярусу, інколи і на верхніх у вигляді світло-зелених або жовтуватих і білих переривчастих, суцільних поздовжніх смуг або плям, що розташовуються вздовж жилок. У фази колосіння-цвітіння ці штрихи стають коричневими. Некротичні темно-коричневі штрихи чергуються із темно-червоними (кров’яними) плямами, навколо них виявляється незначна хлорозна облямівка. Часто мозаїчний малюнок складається із зигзагоподібних некротичних смуг, що нагадує пряму або перевернуту латинську букву V.
Під час раннього і сильного ураження інфіковані рослини відстають у рості й формують деформований колос.
Збудником хвороби є вірус Barley stripe mosaichordei virus (BSMV), який передається зараженим насінням (до 90%). Може передаватися механічно соком і з пилком ячменю під час цвітіння рослин. У насінні ячменю може зберігатися протягом багатьох років. Окрім нього, він уражує пшеницю, кукурудзу, просо, овес, деякі злакові трави з родини тонконогих і злакові бур’яни (вівсюг, мишій). Під час висіву зараженого насіння у ґрунт формуються низькорослі рослини, значна частина їх гине ще до виходу на поверхню.
Шкідливість хвороби полягає у зниженні висоти хворих рослин на 40–50%, затримці розвитку рослин, порівняно зі здоровими, на 5–8 днів, скороченні продуктивності рослин. У колосі інфікованих рослинах формується щупле зерно. Схожість насіння, ураженого вірусом, знижується на 10–11%, а інтенсивність росту рослин, що формується з такого насіння, — на 12–14%. Недобір урожаю може знижуватися на 17–40%.
Ґрунтовий вірус мозаїки пшениці (ГВМП)
У теплу осінь ознаки хвороби можуть проявлятися у вересні-жовтні у вигляді осередків жовтих плям на полях (1,5–25 м²), які прив’язані до пониженого рельєфу, де складаються сприятливі умови вологозабезпеченості, що стимулюють активність гриба-переносника. Часто ознаки чітко проявляються рано навесні за помірної температури (не вище 20°C), що сприяє інтенсивному зараженню грибом-переносником, а також реплікації вірусу в рослинах. Із підвищенням температури понад 20°C симптоми, як правило, зникають, оскільки за таких умов активність вірусу в уражених рослинах значно знижується.
Часто захворювання приймають за мінеральне голодування рослин, пошкодження внутрішньо стебловими шкідниками або кореневими гнилями, сніговою пліснявою і склеротініозом. Останні також пристосовані до пониженого рельєфу і можуть бути вторинними супутніми патологіями.
Збудником хвороби є вірус мозаїки пшениці, що передається ґрунтом — Wheatsoil-bornemosaicvirus (WSMV), який уражує пшеницю, ячмінь, жито і тритикале. Переноситься вірус нижчим грибом Polymyxagraminis Led.
Вірус жовтої мозаїки (мозаїчна жовтуха) ячменю (ВЖМЯ)
Хвороба виявляється на ячмені озимому. У період сходів на молодших листках з’являються світлі крапочки і світло-жовті смуги, кількість яких поступово зростає, утворюючи мозаїчне розмаїття листкових пластинок. Найбільш типові ознаки проявляються весною на початку відновлення вегетації рослин — листкові пластинки вздовж жилок вкриваються блідо-жовтими смужками, їх довжина спочатку коливається у межах 1–5 мм, пізніше вони зливаються і жовтіють ще більше, досягаючи у довжину кількох сантиметрів.
Збудниками хвороби є два віруси: жовтої мозаїки ячменю Barley yellow mosaic virus (BYMV) і жовтої слабкої мозаїки Barley mild mosaic virus (BMMV). Обидва вони спричиняють на ячмені майже однакові симптоми хвороби. Часто рослини уражуються змішаною інфекцією цих вірусів. Вони переносяться ґрунтовим грибом Polymyxagraminis Led. Розноситься інфекція разом з інфікованим ґрунтом під час вирощування на уражених ділянках поля коренеплідних культур (буряків, моркви), а також цибулі, часнику. Ґрунтообробними машинами і вітровою ерозією ці віруси в зооспорангіях гриба можуть поширюватися на значні відстані. Ґрунт залишається зараженим близько 30 років. Насінням і комахами віруси не передаються. Резервуються вони і зберігаються у соку уражених рослин ячменю озимого.
Практикою доведено, що надранні та ранні площі ячменю озимого більш інтенсивно уражуються хворобою, ніж посіви оптимальних та пізніх строків сівби. Втрати врожаю на сприйнятливих до хвороби сортах ячменю озимого можуть сягати до 50% (Кириченко, 2015). Шкідливість хвороби посилюється, якщо насіння ячменю озимого висіяти на 6–10 днів раніше оптимального строку. За беззмінного вирощування культури отримати урожай практично неможливо.
Вірус жовтої карликовості ячменю (ВЖКЯ)
Симптоми хвороби різняться залежно від сорту, фази розвитку рослин, погодних умов. Найбільш типові ознаки ураження рослин у фазі одного-двох листків — це надмірне їх кущення, хлороз листкових пластинок. Хворі рослини зазвичай низькорослі, мають недорозвинені корені, в результаті цього стають дуже чутливими до посухи. Колоски у хворих рослин часто не утворюються, або вони короткі, і дають незначний урожай.
У посівах ячменю, як правило, уражуються окремі рослини, інколи утворюються їх осередки (від 3 до 10 рослин). У разі ранньої сівби ячменю озимого восени в деяких випадках діаметр цих осередків сягає 3 м. Ураження усіх рослин на ячмінному полі трапляється дуже рідко.
Загальний вигляд посівів ячменю озимого з осередкам ураження рослин вірусом жовтої карликовості ячменю (ВЖКЯ)
Хворобу викликають два віруси: жовтої карликовості ячменю (ВЖКЯ) — Barley yellow dwarf virus (BYDV), який представлений штамами MAV, PAV, SGV і RMV. Штам RPV отримав назву вірусу жовтої карликовості злаків (ВЖКЗ) — Cereal Yellow Dwarf Virus (CYDV).
Крім ячменю, вони уражують близько 100 видів родини злакових. Завдають великої шкоди посівам пшениці, жита, вівса, кукурудзи, рису. Зі злакових трав уражують тонконіг лучний, грястицю збірну, стоколос безостий, пажитницю багатоквіткову, тимофіївку лучну, більшість видів трав з родини тонконогових. У результаті розвитку інфекції знижується зимостійкість пшениці озимої, ячменю озимого, в уражених рослин подовжуються фази вегетації, вони стають більш сприйнятливими до інших захворювань грибної етіології. Рослини ранніх строків сівби уражуються вірусами більш інтенсивно, ніж посіви оптимальних і пізніх строків сівби.
ЗВЕРНІТЬ УВАГУ!
Найнебезпечніший ВЖКЯ для молодих рослин: ураження проростків злакових призводить до їхньої загибелі. Продуктивність рослин пшениці озимої у результаті ураження ВЖКЯ може сягати 50%. В роки з аномально теплою м’якою зимою на полях ячменю озимого ранніх строків сівби часто спостерігається епіфітотійний розвиток хвороби, який спричиняє 30–40% втрат врожаю.
Карликовість, або блідо-зелена карликовість пшениці
Хвороба зустрічається переважно в Степу та в південних областях Лісостепу. Проявляється на рослинах у фазі кущення-вихід у трубку у вигляді блідо-зелених до жовтувато-блідих крапок, які часто зливаються і згодом утворюються тонкі переривчасті жовтувато-зелені або жовто-бліді смуги вздовж жилок листків. Інфіковані рослини відстають у рості й розвитку, спостерігається надмірне їх кущення, формування «щільної розетки», які під час виходу в трубку відмирають. У карликових рослин листки блідо-зелені, кількість пагонів збільшується, колос має потворний вигляд зі стерильними квітками.
Фітоплазмові організми передаються шести крапковою (Macrosteleslaevis Rib.) та смугастими (Psammotettixstriatus L., Ps. alienusL.) цикадами.
Інкубаційний період в організмі переносника становить 10–22 дні, а в рослинах 15–57. Збудник хвороби розвивається у провідних пучках рослин, зберігається у соку уражених рослин.
Окрім пшениці, ці фітоплазми уражують жито, ячмінь, овес, просо, злакові трави з родини тонконогових.
ЗВЕРНІТЬ УВАГУ!
Блідо-зелена карликовість — дуже шкідлива хвороба. В результаті її розвитку колоски у хворих рослин стерильні, а якщо зерно і формується, то щупле, низької якості. Сильно уражені рослини, як правило, відмирають.
Іван МАРКОВ, канд. біолог. наук, професор НУБіП України
